АНАТОМІЯ ОРГАНІВ ЧУТТЯ. АНАТОМІЯ ОКА ТА СТРУКТУР УТВОРІВ

Органами чуття (organa sensuum) називають анатомічні утворення (прилади), за допомогою яких нервова система отримує подразнення із зовнішнього середовища, а також від органів власне тіла та сприймає ці подразнення у вигляді відчуття.

У людини сформувались органи чуття різної будови та топографії: орган зору, орган слуху та статичного чуття (присінково-завитковий орган), орган нюху, орган смаку, органи шкірного чуття (які передають відчуття дотику, тиску, болю, температури).

Крім органів чуття, які відіграють роль посередників між людським організмом і оточуючим середовищем (органи слуху, зору, нюху, смаку, дотику), в тілі є ще спеціалізовані нервові закінчення, за допомогою яких сприймаються подразнення, що йдуть від м’язів та суглобів (пропріорецептори), стінок судин і нутрощів (інтерорецептори), – це дає людині можливість орієнтуватись у стані названих органів. До такого роду ”внутрішніх відчуттів” належить, зокрема, м’язове чуття (одержує імпульси від пропріорецепторів), завдяки якому можна контролювати силу скорочення тієї чи іншої групи м’язів і визначати положення частин тіла. Що стосується чуттів, які йдуть від інтерорецепторів внутрішніх органів, то слід зазначити, що вони зазвичай невизначені та при нормальному стані внутрішніх органів не досягають свідомості, позначаючись тільки “загальним самопочуттям”.

Рецептори внутрішнього середовища (інтерорецептори) забезпечують безперервне спостереження за станом внутрішнього середовища організму. Їх збудження вмикає гомеостатичний механізм, який автоматично компенсує виникаючий у зовнішньому середовищі зсув. Якщо ж відхилення у внутрішньому середовищі  (які відображають появу потреби) досягають таких величин, які не можуть бути скомпенсованими гомеостатичною саморегуляцією, то вмикається другий механізм у вигляді спеціалізованої поведінки (яка спрямована на задоволення потреби). Його відрізняє висока доцільність, і він спрямований на усунення небажаних зсувів у внутрішньому середовищі через взаємодію з певними об’єктами зовнішнього світу. Інтерорецептори миттєво сприймають будь-які, навіть незначні відхилення у внутрішньому середовищі організму. Це баро-, механо-, термо-, осмо-, глюкорецептори та інші, тобто рецептори, що реагують на зміну тиску, на механічну, температурну дію, зміну осмотичного тиску крові та спинномозкової рідини, концентрацію глюкози в крові тощо. Такі рецептори знаходяться у внутрішніх органах (шлунку, печінці, серці тощо), в стінках судин і у різних структурах мозку (гіпоталамусі, ретикулярній формації, довгастому мозку тощо). Так, у передньому відділі гіпоталамуса знаходяться терморецептори. Глюкорецептори, які реагують на концентрацію глюкози, присутні у проміжному мозку, печінці, шлунку та тонкій кишці.

Виходячи з особливостей подразнень, що їх сприймають органи чуття, останні можна класифікувати таким чином: 1) подразник механічний – органи шкірного чуття, орган слуху та статичного чуття; 2) подразник хімічний – органи нюху та смаку; 3) подразник світловий – орган зору.

Органи чуття складаються зі спеціалізованих нервових чутливих рецепторів, допоміжних органів і різняться за складністю анатомічної будови. Органи зору, рівноваги та слуху мають складно упорядковані допоміжні апарати, які забезпечують їх нормальне функціонування.

Кожен з органів чуття є частиною аналізатора, який, за І. П. Павловим, складається з трьох частин:

  • периферійна частина – рецептори, які визначають специфіку органів чуття та трансформують енергію зовнішнього подразнення у нервовий процес;
  • кондуктор (провідник) шляхів проведення нервового подразнення – нерви та екстероцептивні провідникові шляхи спинного та головного мозку;
  • кірковий кінець аналізатора – нейрони проекційних зон кори великого мозку (зорові, слухові і т.п.), де відбувається аналіз та синтез отриманих відчуттів.

На основі інформації, що надходить, формується відношення людини до оточуючого світу, її відповідь на подразнення в різних ситуаціях.

І. П. Павлов вважав, що специфіка вищої нервової діяльності людини виникла в результаті нового способу взаємодії з зовнішнім світом, який став можливим при трудовій діяльності людей і який передавався мовою. Через слово людина отримує знання про предмети та явища оточуючого світу без безпосереднього контакту з ними. Система словесних символів розширює можливості пристосування людини до оточуючого середовища, можливості її орієнтації в природному та соціальному світі. Через знання, накопичені людиною та зафіксовані в усній та письмовій мові, людина зв’язана з минулим та майбутнім. На думку І. П. Павлова, слово як “сигнал сигналів” зробило нас людьми. У відповідності до цього І.П.Павлов поділив аналізатори на: 1) аналізатори першої сигнальної системи; 2) аналізатори другої сигнальної системи.

Під першою сигнальною системою в наш час розуміють роботу мозку, яка обумовлює перетворення безпосередніх подразників у сигнали різних видів діяльності організму. Це система конкретних, безпосередньо чутливих образів дійсності, які фіксуються мозком людини та тварин.

Друга сигнальна система – це система узагальненого відображення оточуючої дійсності у вигляді понять, зміст яких фіксується у словах, математичних символах, образах художніх творів. Таким чином, у людини на відміну від тварин існують дві системи сигнальних подразників:

1) перша система сигнальних подразників, яка складається з безпосередніх впливів внутрішнього та зовнішнього середовища на сенсорні входи;

2) друга система сигнальних подразників, яка складається здебільшого зі слів, що позначають ці впливи.

У зв’язку з природою клітин, що сприймають сигнал, виділяють первинночутливі (нейросенсорні) та вторинночутливі (сенсорно-епітеліальні) рецептори. До первинночутливих (нейросенсорних) рецепторів відносяться нейрони, які сприймають сенсорні сигнали своїми дендритами, перетворюють їх у нервові імпульси та передають в ЦНС по аксонах. Ці первинночутливі клітини входять до складу органів зору та нюху. До вторинночутливих (сенсорно-епітеліальних) рецепторів відносяться спеціалізовані епітеліальні клітини, які сприймають сенсорні сигнали, але передача нервових імпульсів від них в ЦНС здійснюється завдяки їх зв’язку з терміналями нейронів. Ці вторинночутливі клітини входять до складу органів слуху, рівноваги та смаку.

Органи чуття є не тільки джерелами нервових імпульсів для центральної нервової системи. Деякі клітини володіють спонтанною активністю: відправляють імпульси по своїх аксонах навіть в умовах ізоляції від зовнішньої дії. Таким чином, у мозку нема нестачі у збудженні. Питання у тому, як ця спонтанна активність накладається на роботу системи, яка контролює і координує діяльність тварин. Зі всіх систем ЦНС грає найважливішу роль у перетворенні тварини в істоту унікальної організації – людину.

 

 

Орган нюху та смаку

 

Анатомія органу нюху

 

Орган нюху (organum olfactorium s.organum olfactus) являє собою периферійну частину нюхового аналізатора. Він розташовується в нюховій частині слизової оболонки носа (pars olfactoria tunicae mucosae nasi), яка вкриває зону площиною біля 2 см² в ділянці верхньої носової раковини та протилежної ділянки перегородки носа. Ця ділянка слизової оболонки відрізняється від інших її ділянок своєю товщиною та містить нюхові залози (glandulae olfactoriae), що продукують серозну рідину, яку називають також нюховим секретом (у ньому, імовірно, розчиняються ароматичні речовини).

Нюховий аналізатор людини характеризується дуже високим диференціальним порогом, який становить 30-60 %. Це означає, що орган нюху має набагато меншу здатність розрізняти інтенсивності подразників, ніж за допомогою зору, слуху та смаку. Разом з тим повний діапазон концентрацій, які сприймаються, може охоплювати 12 порядків.

Центральна частина нюхового аналізатора представлена нюховим мозком (rhinencephalon), який є найдавнішою та морфологічно найглибшою структурою кінцевого мозку людини. У порівнянні з основною масою кінцевого мозку людини rhinencephalon здається неважливим і несамостійним. В дійсності, півкулі великого мозку розвинулися як структури, залежні від нюхового мозку. Нюх і тісно пов’язаний з ним смак забезпечують хімічний контакт організму з його оточенням. Всі інші види чутливості мають справу з фізичними факторами: світло, звук, гравітація тощо.

 

 

Анатомія органа смаку

 

Орган смаку (organum gustatorium s. organum gustus) об’єднує периферійні апарати смакового аналізатора, розташовані в основному в порожнині рота.

Рецептори, які сприймають смакові подразнення, представлені смаковими чашечками (смаковими бруньками), caliculi gustatorii (gemmae gustatoriae). Смакові чашечки – це хеморецептори, які розташовані в жолобуватих, листоподібних та грибоподібних сосочках язика, в епітелії м’якого піднебіння, піднебінних дужок, на задній поверхні надгортанника та на внутрішній поверхні черпакуватих хрящів. Є відомості про те, що смакові чашечки присутні в багатошаровому плоскому епітелії слизової оболонки стравоходу та глотки. У дітей і рідше у дорослих смакові чашечки зустрічаються в епітелії губ і навіть голосових зв’язок. Слід, однак, підкреслити, що із наявних у людини біля 2000 смакових чашечок – половина розташована в жолобуватих сосочках язика.

 

 

Розвиток органів нюху та смаку

 

У більшості безхребетних хімічна подразливість не локалізується на певних місцях тіла, у зв’язку з чим вивчення органів нюху та смаку становить великі труднощі. І у хребетних не завжди легко провести межу між органами нюху та смаку, особливо у тих, які живуть у воді. В останньому випадку це пов’язано з тим, що на ті чи інші органи хімічного чуття впливають водні розчини. У наземних хребетних розподіл між органами хімічного чуття стає більш виразним: так, органи смаку слугують для розпізнавання речовин рідких або розчинних у воді, органи нюху – для речовин газоподібних або суспензованих у повітрі. Принциповим також є те, що нюхові нейросенсорні епітеліоцити (так само як і фоторецептори), на протилежність сприймаючим елементам інших органів чуття (в тому числі і смаку), є первинночутливими клітинами (нейросенсорними рецепторами).

Смакові чашечки являють собою єдині диференційовані органи чуття, яким приписують (І. І. Шмальгаузен, 1935) ентодермальне походження. У риб вони вперше виникають у стравоході,  глотці та ентодермальниій частині ротової порожнини. У кісткових риб ентодермальні зачатки переміщуються і в ділянку ектодерми, де потім поширюються по зовнішній поверхні всього тіла. Таким чином, у кісткових риб смакові чашечки зустрічаються в різних частинах тіла: у ротовій порожнині, у глотці, на зябрових дугах, в покривах всього тіла, на плавцях, але особливо – на губах та на вусиках. У наземних хребетних поширення  смакових чашечок, звичайно, обмежується ротовою порожниною та глоткою.

В онтогенезі людини смакові чашечки вперше з’являються на VII тижні розвитку в результаті взаємодії проростаючих аферентних волокон VII, ІХ та Х пар черепних нервів з покривним епітелієм язика. Є дані (Б. Карлсон, 1983), що плід здатний відчувати смак, і навіть припускають, що функція смаку може використовуватись плодом для контролю амніотичної рідини, яка оточує його.

Для наземних тварин досить характерним є пов’язаний з ротовою порожниною орган Якобсона (organum vomeronasale). У ссавців він є додатковим нюховим органом та зазвичай має вигляд довгої парної трубки, яка забезпечена хрящовою капсулою та іннервується особливою гілкою нюхового нерва. Позаду орган Якобсона закінчується сліпо, а попереду відкривається на піднебінні (проходячи через foramina incisiva піднебіння). Можливо цей орган виконує функцію визначення запаху їжі, що знаходиться у роті. У приматів цей орган редукується.

Цікавими є дані про особливу чутливість рецепторів organum vomeronasale ссавців до статевих феромонів (особливий клас метаболітів інформаційної, сенсорної дії) або продуктів їх розкладу. Термін “феромони” був запропонований у 1959 році швейцарським зоологом М. Люшером і німецьким біохіміком П. Карлсоном для позначення речовин, які секретуються тваринами в оточуюче середовище і викликають у особин того ж виду специфічну поведінкову реакцію або впливають на процес їх розвитку. Автори умовно поділили ці речовини на феромони, які діють на рецептори, і телемони, які всмоктуються у кров через стінки травного тракту. Р. Істес (1972) прийшов до висновку, що orgamun vomeronasale містить у ссавців систему хеморецепторів. Їх збудження передається в гіпоталамус і активує певні структури лімбічної системи, що в кінцікінців призводить до відповідної сексуальної реакції істоти.

Першими ознаками формування органа нюху у зародка людини V тижня розвитку є виникнення на лобовій стороні  голови потовщених ділянок ектодерми – носових або нюхових плакод. Незабаром після свого утворення носові плакоди інвагінують, в результаті чого потовщений епітелій на VI тижні розвитку зародка стає дном нюхової (носової) ямки, яка по мірі розвитку заглиблюється назад та вниз у напрямку до ротової порожнини. Упродовж VII тижня розвитку шар тканини, яка розділяє порожнини носа та рота, стає тоншим, перетворюючись в врешті-решт у тонкий двошаровий епітелій – носо-ротову мембрану. Після її розриву, який відбувається досить швидко, носові впинання вільно відкриваються в ротову порожнину відразу ж позаду верхньощелепної дуги. У верховному носовому ході кожної носової порожнини формується нюхова ділянка, нейросенсорні нюхові епітеліоцити якої – прості біополярні нейрони – диференціюються власне в її епітелії.

 

 

 

ОРГАН ЗОРУ

 

Зір – це складний фізіологічний процес, який забезпечує визначення світла, кольору, форми, величини, руху, віддаленості, міжпросторових відношень предметів і об’єктів в оточуючому світі. Зоровий аналізатор здійснює орієнтацію в навколишньому середовищі значно більшою мірою порівняно з іншими аналізаторами (людина отримує 75-85 % інформації через зоровий аналізатор). Адекватним стимулом для сітківки ока служить видимий спектр електромагнітних хвиль в межах від 400 до 800 нм. У цьому діапазоні різні довжини хвиль сприймаються як різні кольори.

Зорова кора здійснює аналіз і синтез зорових образів. Цей процес починається з народження людини, посилюється на першому-другому році життя в зв’язку з функціональним формуванням зорового аналізатора, прогресивно зростає протягом зрілості людини, знижуючи інтенсивність у старечому віці.

Око та структури його утворів (oculus et structurae pertinentеs)складаються з очного яблука, зорового нерва і додаткових структур ока (зовнішніх м’язів очного яблука, брів, повік, кон’юктиви, сльозового апарата). Зорова функція – сприймання світлових коливань певної частоти – здійснюється очним яблуком (або у вужчому розумінні однією з його оболонок – сітківкою), яке в сукупності з системою нервових провідників і мозкових центрів забезпечує передавання світлових подразнень і перетворення їх у зорові образи. За допомогою додаткових структур ока здійснюються захист, опора, рухи, циркуляція рідин та іннервація ока.

 

 

АНАТОМІЯ ОКА ТА ЙОГО СТРУКТУРНИХ УТВОРІВ

 

Очне яблуко (загальна анатомія)

 

Очне яблуко (bulbus oculi) має форму неправильної кулі з опуклою передньою частиною та сплощеннями згори і знизу. Для зручності орієнтування на очному яблуці виділяють: передній полюс (polus anterior) – центр передньої поверхні рогівки; задній полюс (polus posterior) – діаметрально протилежну точку, розміщену трохи назовні від входу зорового нерва і сполучену з переднім полюсом прямою лінією – зовнішньою віссю очного яблука (axis bulbi externus) (дорівнює приблизно 24 мм). Внутрішній відрізок цієї осі, який з’єднує внутрішні точки рогівки та сітківки, має назву внутрішньої осі очного яблука (дорівнює приблизно 21,5 мм). Зорова вісь (axis opticus) проходить через центральні точки рогівки та кришталика і перетинає сітківку в точці, що розміщена між диском зорового нерва та центральною ямкою сітківки. Площина екватора (equator) ділить очне яблуко на передній сегмент (segmentum anterius) та задній сегмент (segmentum posterius). Меридіани (meridiani) з’єднують обидва полюси по колу очного яблука, йдуть паралельно зовнішній осі очного яблука й перпендикулярно до екватора.

Маса очного яблука у дорослої людини в середньому – 7,5 г, об’єм – 7,2 см3. Середні розміри його у дорослої людини становлять близько 24 мм за передньозаднім, поперечним і вертикальними меридіанами, у новонароджених – до 16 мм, при відхиленях – до 30-32 мм у дорослих з короткозорістю.

Очне яблуко містить ядро, яке складається із світлозаломлюючих середовищ, що заповнюють його камери: передню, задню та зазадню, або склисту. Три оболонки (волокниста, судинна та внутрішня) послідовно обгортають ядро і утворюють разом з ним складний анатомо-функціональний комплекс – очне яблуко.

Терміни “світло” і “колір” дуже широко використовуються в різних розділах фізики, де вони означають деякі види електромагнітного випромінювання. Терміном “світло” в сучасній біофізиці найчастіше всього позначають електромагнітне випромінювання в діапазоні довжин хвиль від 400 до 800 нм (тобто видиму частину спектра випромінювання). Для позначення інших (пограничних) ділянок спектра, непомітних для ока, використовують термін “ультрафіолетове випромінювання” та “інфрачервоне випромінювання”. Термін “колір” у біофізиці, як правило, використовують для позначення монохроматичного або вузькосмугового світлового випромінювання. При цьому необхідно враховувати історично складену термінологічну умовність і пам’ятати, що саме світло забарвлене не більше, ніж радіохвилі чи рентгенівські промені.

У епітелії зовнішнього, пігментного шару сітківки локалізується близько 11% вітаміну А (ретинолу) із 13%, які припадаються на все очне яблуко. Вітамін А утворюється в печінці за рахунок розриву ланцюга каротиноїда, що міститься в їжі, на 2 частини, і приєднання води. Спеціальним ретинолзв’язуючим білком вітамін А транспортується в пігментний епітелій, де окислюється до ретиналя. Вітамін А необхідний для поновлення дисків зовнішнього сегмента периферійних відростків паличок – при його відсутності вони руйнуються. При дефіциті вітаміну А настає так звана “куряча сліпота” – зниження абсолютної світлової чутливості, що особливо сильно відчувається при баченні в сутінках і переходить у постійну сліпоту через руйнування опсину, нестійкого у вільному стані. Тому при захворюванні на “курячу сліпоту” рекомендовано їсти моркву, що містить провітамін А – бета-каротин.

Загальна схема передачі нервового імпульса в сітківці така: фоторецепторна клітина ® біполярна клітина ® гангліозна клітина. У цій схемі біполярні клітини контактують з гангліозними клітинами або безпосередньо, або через амакринові клітини, які виступають в якості вставних нейронів. Популярна концепція про те, що обмежена кількість біполярних клітин передає інформації 16 типам гангліозних клітин за участю не менше 20 типів амакринових клітин.

Кількість нейронів при передачі імпульса з одного шару сітківки до іншого зменшується від 126 млн (середня загальна кількість фоторецепторних клітин) до 1,2 млн (середня кількість гангліозних клітин). Аксони гангліозних клітин виходять з очного яблука, формуючи зоровий нерв. Конвергенція нервових імпульсів у сітківці забезпечується певним типом зв’язків її нейронів і характерна для всіх відділів її зорової частини (за винятком центральної ямки). Так, наприклад, декілька паличок утворюють синапси на одній біполярній клітині, а декілька біполярних контактують з однією гангліозною клітиною (загальний показник конвергенції в сітківці дорівнює 105 : 1). У центральній ямці (де існують лише колбочки) конвергенції немає (тобто одна колбочка зв’язана через біполярну клітину з однією гангліозною клітиною).

Біполярні, горизонтальні і амакринові клітини є асоціативними нейронами. Біполярні клітини займають у сітківці стратегічну позицію, оскільки всі сигнали, що утворюються у фоторецепторах і потрапляють до гангліозних клітин, повинні пройти через них. Це означає, що вони входять до складу як прямих, так і непрямих шляхів. На відміну від цього горизонтальні і амакринові клітини входять до складу непрямих шляхів. Біполярна клітина надсилає до фоторецепторів єдиний дендрит. Він або утворює синапс з одним фоторецептором (завжди з колбочкою), або галузиться на гілочки, синаптично контактуючи більше ніж з одним фоторецептором. Аксон біполярної клітини передає нервовий імпульс або на дендрити гангліозних клітин, або на дендрити амакринових клітин. Дендрити і аксон горизонтальних клітин синаптично зв’язані з аксонами фоторецепторів, а також з дендритами біполярних клітин. Нейрофізіологічними методами було встановлено, що горизонтальні клітини отримують вхідні сигнали від фоторецепторів; їх вихід поки що точно не відомий, але він спрямований або до фоторецепторів, або до біполярних клітин, або ж до тих та інших.

Амакринові клітини надзвичайно різноманітні за формою і використовують велику кількість нейромедіаторів (більше 20). Усі амакринові клітини мають низку загальних особливостей. По-перше, їхні тіла знаходяться в середньому шарі сітківки, а відростки – в синаптичній зоні між цим шаром і гангліозними клітинами; по-друге, вони утворюють зв’язки як з біполярними, так і з гангліозними клітинами і, таким чином, формують між ними альтернативний, непрямий шлях; і, нарешті, вони не мають аксонів, але їхні дендрити здатні до утворення пресинаптичних закінчень на інших клітинах.

Нейроглія сітківки представлена радіальними гліоцитами (мюллерівськими клітинами), астроцитами і мікроглією. Радіальні гліоцити займають практично весь простір між нейронами та їх відростками. Це великі відростчасті клітини, що тягнуться майже на всю товщину сітківки перпендикулярно до її шарів. Численні бічні відростки радіальних гліоцитів оплітають тіла нейронів і ділянки синаптичних зв’язків, виконуючи підтримуючу і трофічну функцію. Вони також оточують капіляри, утворюючи разом з астроцитами гемато-ретинальний бар’єр.

Нейрони сітківки синтезують ацетилхолін, дофамін, L-глутамінову кислоту, гліцин, гамма-аміномасляну кислоту. Деякі нейрони містять серотонін, його аналоги (індоламіни) і нейропептиди. Щодо розмірів нейронів сітківки, то можна сказати, що сітківка – це тріумф мініатюризації. Справа в тому, що нейрони мають бути упаковані дуже близько один до одного, щоб забезпечити максимально можливу гостроту зору. Крім того, сітківка повинна бути дуже тонкою, щоб світло могло проникати крізь усі її шари, від першого шару, stratum nervosum, до паличок і колбочок. Сітківка людини майже прозора і тонка (у ділянці жовтої плями вона 0,1-0,08 мм завтовшки). Наприклад, у кроля в центральній її частині на площі 1 мм2 сумарна довжина дендритів одних лише холінергічних клітин дорівнює 9,4 м. Якщо додати сюди дендрити всіх інших нейронів сітківки, то щільність клітинних відростків виходить грандіозною. Тому не дивно, що нейрони сітківки менші за розміром, ніж більшість інших нейронів.

 

Заломлюючі середовища очного яблука

 

У функціональному відношенні око часто порівнюють із фотоапаратом, в якому роль об’єктива відіграють прозорі середовища очного яблука, а сітківка діє як фотоплівка. До цих прозорих або світлозаломлюючих середовищ належать: рогівка, водяниста волога, кришталик, склисте тіло. Кожне з цих середовищ має певні оптичні характеристики; так, коефіцієнт заломлення рогівки дорівнює 1,35; водянистої вологи – 1,33; кришталика – 1,43; склистого тіла – 1,33. Такі порівняно оптично щільні середовища, як рогівка і кришталик, мають суттєво різні показники заломлюючої сили: заломлююча сила рогівки – 43,05 дпт; кришталика – 19,11 дпт; очного яблука в цілому – 58,64 дпт.

Для того, щоб отримати на сітківці чітке різке зображення віддаленого об’єкта, необхідно, за законами оптики, щоб головний фокус паралельного пучка променів, що виходять від таких об’єктів, збігався із сітківкою. Така найбільш досконала оптична будова очного яблука (еметропія) зустрічається у 55% дорослого населення. У цьому випадку сила заломлюючого апарату очного яблука перебуває у повній відповідності з довжиною очного яблука (тобто місце найбільш ясного бачення, fovea centralis, знаходиться у головному фокусі оптичної системи). Окрім еметропії, є аметотропія, котра поділяється у свою чергу на гіперметропію (зустрічається приблизно у 15% дорослого населення) та міопію (20-60% населення). Гіперметропію та міопію називають також аномаліями рефракції, тому що гіперметропічні очі (гіперметропія, або далекозорість) дуже короткі для своєї заломлюючої сили, а міопічні очі (міопія, або короткозорість) – дуже довгі. У першому випадку гіперметропії паралельні промені заломлюються позаду сітківки, у другому – попереду, тому зображення, які відкидаються на неї речами, – нечіткі, розмиті.

Несферичність заломлюючих елементів оптичної системи ока – рогівки та обох поверхонь кришталика, призводить до астигматизму. Астигматизму властиве неоднакове за силою заломлення в різних меридіанах. Рогівковий астигматизм звичайно більший від кришталикового. Вони можуть частково компенсувати один одного або, навпаки, складатись.

 

Додаткові структури ока

 

За новітньою редакцією Міжнародної анатомічної номенклатури, до власне додаткових структур ока (structurae oculi accessoriae) належать сполучнотканинні утворення очної ямки.

В очній ямці, крім очного яблука, міститься клітковина, фасції, м’язи, судини, нерви. Клітковина пронизана пластинками сполучної тканини, що виходять з окістя очної ямки. Окістя очної ямки (periorbita) міцно зрощене з кістками тільки по краю та в глибині очної ямки. У каналі зорового нерва воно вплітається в тверду мозкову оболону, що охоплює нерв, а в інших місцях вільно прилягає до стінок очної ямки й легко відшаровується від кісток. Спереду окістя очної ямки продовжується у вигляді тонкої сполучнотканинної очноямкової перегородки (septum orbitale). Очноямкова перегородка прикріплюється до країв верхнього та нижнього хрящів повіки і замикає простір між ними й кістковим краєм очної ямки, тому при стуленні повік закривається вхід до очної ямки.

Очне яблуко оточене з усіх боків тонким сполучнотканинним листком – піхвою очного яблука (vagina bulbi)капсулою Тенона. Вона починається від білкової оболонки біля заднього полюса очного яблука, зростається з твердою оболоною головного мозку, яка вкриває зоровий нерв, та, охоплюючи яблуко, виходить наперед, досягаючи ділянки склепінь сполучної оболонки (кон’юнктиви). Піхва очного яблука найщільніша біля екватора очного яблука, де крізь неї проходять сухожилки його м’язів, вкриті м’язовими фасціями (fasciae musculares). Між піхвою очного яблука та його білковою оболонкою розміщена щілиноподібна порожнина – надбілковооболонковий простір (spatium episclerale).

Піхва очного яблука тісно зв’язана з жировим тілом очної ямки (corpus adiposum orbitae), поверхня ж її, обернена до очного яблука, зв’язана з ним тільки окремими тонкими сполучнотканинними тяжами, які не заважають рухам яблука у відношенні до капсули. Окрім піхви очного яблука, яка утримує його в очній ямці в підвішеному стані, положення яблука в очній ямці визначають: кількість клітковини в corpus adiposum orbitae, кровонаповнення судин, стан зовнішніх (в тому числі очноямкового) м’язів очного яблука.

 

 

Зоровий нерв і провідні шляхи зорового аналізатора

 

Зоровий нерв (n. opticus) утворений довгими осьовими циліндрами гангліозних клітин сітківки (тіло ІІІ нейрона зорового шляху) таким чином, що волокна від внутрішньої її частини розташовані у внутрішній частині нерва, від зовнішньої – у зовнішній, від ділянки жовтої плями – у центрі. Місце збігу нервових волокон сітківки має форму невеликого диска і називається диском зорового нерва (discus nervi optici). Він розташований асиметрично, на відстані 4 мм від заднього полюса ока, діаметр його становить 1,5-1,8 мм. Більшість нервових волокон і судин розташовані в носовій частині диска.

Розрізняють чотири частини зорового нерва: внутрішньоочну, очноямкову, канальну та внутрішньочерепну. Внутрішньоочна частина (pars intraocularis) є найкоротшою частиною нерва і розміщена у товщі оболонок очного яблука. За відношенням до решітчастої пластинки білкової оболонки (lamina cribrosa sclerae), внутрішньоочна частина, у свою чергу, поділяється ще на три частини:

1) передпластинкова частина (pars prelaminaris) – розміщена перед решітчастою пластинкою;

2) внутрішньопластинкова частина (pars intralaminaris) – розміщена між волокнами решітчастої пластинки;

3) запластинкова частина (pars postlaminaris) – розміщена позаду решітчастої пластинки.

Очноямкова частина (pars orbitalis) зорового нерва проходить у товщі жирового тіла очної ямки і має вигляд круглого тяжа діаметром до 5 мм та завдовжки близько 3 см. Оскільки очна ямка на 5-6 мм коротша, ніж очноямкова частина зорового нерва, нерв набуває S-подібної кривизни та при рухах очного яблука не натягується.

Канальна частина (pars canalis) зорового нерва проходить через кістковий зоровий канал і має довжину 5-6 мм. Внутрішньочерепна частина (pars intracranialis) проходить у порожнині черепа від зорового каналу до зорового перехрестя; довжина її варіює від 4 до 17 мм.

Зоровий нерв оточений двома піхвами, які є продовженнями оболон головного мозку. Зовнішня піхва (vagina externa) зорового нерва є продовженням твердої оболони, і, досягаючи очного яблука, переходить в його білкову оболонку; внутрішня піхва (vagina interna) є продовженням павутинної та м’якої оболон. Під павутинною оболоною, що вкриває зоровий нерв, розташований підпавутинний міжпіхвовий простір (spatium intervaginale subarachnoidale), де циркулює спинномозкова рідина.

У порожнині черепа зорові нерви сполучаються та утворюють зорове перехрестя (chiasma opticum). Перехрестя волокон зорового нерва в chiasma opticum є неповним. Волокна від зовнішньої частини сітківки не перехрещуються і входять до складу зорових шляхів того самого боку. Волокна від внутрішньої частини сітківки перехрещуються в chiasma opticum, переходять на протилежний бік і входять до складу зорового шляху протилежного боку.

За рахунок часткового перехресту волокон зорових нервів в chiasma opticum зорові імпульси сприймаються відповідними ділянками обох сітківок і надходять в одну півкулю великого мозку. Це забезпечує створення спільного для обох очей поля зору, що є важливим для бінокулярності зору. Виняток становлять крайні периферії носової частини сітківки. Скронева частина поля зору на 30-40° (за горизонтальним меридіаном) перебільшує носову, тому, якщо накласти поля зору правого і лівого очей так, щоб співпадали точки фіксації, вертикальний та горизонтальний меридіани, а носова частина поля одного ока накривала скроневу частину поля іншого, то по крайній периферії скроневих частин залишиться вільною невеличка ділянка півмісяцевої форми – скроневий півмісяць, де поле зору монокулярне. У зоровому перехресті волокна від скроневого півмісяця містяться в зовнішньому відділі разом з невеликою частиною перехрещених волокон.

Назад від зорового перехрестя відходять, огинаючи ніжки мозку, два тяжі – зорові шляхи (tractus opticus), в яких більшість перехрещених нервових волокон розміщені вентролатерально, а неперехрещених – дорсоприсередньо.

Кожний зоровий шлях поділяється на два корінці:

1) бічний корінець (radix lateralis), який закінчується в сірій речовині бічного колінчастого тіла (corpus geniculatum laterale) – IV нейрон зорового шляху;

2) присередній корінець (radix mediale), який закінчується в сірому шарі верхніх горбків пластинки покрівлі середнього мозку (сolliculus superior) – підкірковий центр зору.

Частина волокон бічного корінця зорового шляху віддає також колатералі до іншого підкіркового центру зору – подушки таламуса (pulvinar thalami).

За розміром тіла всі клітини бічного колінчастого тіла поділяють на дрібні та великі, які розташовані в різних шарах – двох великоклітинних шарах (strata magnocellularia) і чотирьох дрібноклітинних шарах (strata parvocellularia). Нейронам велико- і дрібноклітинних шарів відводяться різні функції в аналізі світлових випромінювань.

Сигнали від правого і лівого ока надходять у різні шари бічного колінчастого тіла. 1, 4 і 6 шари бічного колінчастого тіла пов’язані з контрлатеральною (протилежною) сітківкою, а 2, 3 і 5 – з іпсилатеральною (однобічною). Зорові волокна на шляху від сітківки до бічного колінчастого тіла перерозподіляються в зоровому перехресті таким чином, що до останнього приходять волокна тільки від однієї половини сітківки кожного ока – від скроневої половини іпсилатеральної сітківки і від носової половини контрлатеральної сітківки. І на одну, і на другу частини сітківки проектується одна й та сама – контрлатеральна – половина поля зору. Таким чином, на кожне бічне колінчасте тіло проектується тільки контрлатеральна половина поля зору.

В межах одного шару нейронів бічного колінчастого тіла ретинальні входи розподілені за принципом ретинотопічної проекції (“точка в точку”), тобто кожному локусу сітківки відповідає свій, чітко визначений локус (“адреса”) в шарі бічного колінчастого тіла. У результаті просторовий розподіл збудження в шарі гангліозних клітин сітківки “картується” (відтворюється в деякому масштабі) просторовим розподілом збудження нейронів у різних шарах бічного колінчастого тіла. Строгий топографічний порядок зв’язків спостерігається і між клітинами з різних шарів. Проекції кожної точки поля зору в усіх шарах знаходяться безпосередньо одна під одною, так що можна виділити колонкоподібну ділянку, що перетинає всі шари нейронів бічного колінчастого тіла і відповідає проекції локальної ділянки поля зору.

У клітинах бічного колінчастого тіла закінчуються волокна зорового шляху і починаються волокна центрального нейрона, які проходять засочевицеподібною частиною (pars retrolentiformis) задньої ніжки внутрішньої капсули і в складі зорової променистості або колінцево-острогових волокон (radiatio optica s. fibrae geniculocalcarinae) досягають кори потиличної частки, кіркових зорових центрів у ділянці острогової борозни, sulcus calcarineus (поля Бродмана 17, 18, 19).

У полі 17 (по-іншому ця ділянка, яка на поперечних зрізах має шаруватий або смугастий вигляд, називається стріарною корою) закінчується більша частина волокон з бічного колінчастого тіла, і тому його називають первинною зоровою корою. Поля 18 і 19 належать до вторинних проекційних зон зорової кори і об’єднуються під назвою “паравізуальна кора”.

Аферентні входи поля 17 організовані, як і в бічному колінчастому тілі, за принципом ретинотопічної проекції. При цьому ділянка кори, що відповідає тій чи іншій ділянці сітківки, пропорційна не абсолютній площі ділянки, що проектується, а концентрації фоторецепторів, що на неї припадають. Тому більша частина стріарної кори припадає на частку центральної ямки сітківки. Ретинотопічна проекція, хоча й менш чітка, існує також у паравізуальній корі.

Волокна від бічного колінчастого тіла закінчуються в IV шарі кори острогової борозни. Велика мережа волокон передає звідси інформацію до сусідніх шарів. Від ІІІ і V шарів відходить безліч волокон, які прямують до підкіркових нейронів і сусідніх ділянок кори. Особливість цієї системи, що варта уваги, полягає в тому, що вертикальних колонкових зв’язків між окремими шарами набагато більше, ніж горизонтальних, бічних зв’язків. З такої організації випливає, що кірковими проекціями окремих рецепторних полів зорового аналізатора служать обмежені вертикальні колонки.

Інформація, закодована, проаналізована і перероблена в сітківці, таламусі, бічному колінчастому тілі, декодується декількома мільйонами нейронів у корі. У підсумку, таким чином, отримується аналогове повідомлення згідно з принципом відображення зовнішнього середовища. У зоровій корі описані також “надскладні” клітини – істинні інтегруючі одиниці, які виконують в зоровій системі функцію синтезу. Вони отримують інформацію від нижчерозташованих нейронів і забезпечують одноманітність сприйняття простору й форми.

 

 

Розвиток органа зору

 

Подібно до інших органів чуття, орган зору розвинувся внаслідок пристосування тваринних організмів до умов навколишнього середовища і в боротьбі за існування.

Джерелом розвитку очей у людини є очні міхурці, які з’являються в кінці першого місяця ембріогенезу як випинання стінки другого мозкового міхура, diencephalon. Очний міхурець на початку має кулясту форму; звужена частина його прилягає до diencephalon і має назву ніжки або очного стебла. В наступні фази розвитку міхурець інвагінується відповідно до місця прилеглої до нього шкірної ектодерми (ектобласта), що стовщується. За рахунок цього міхурець перетворюється у двостінний келих, порожнина між подвійною стінкою якого (очний шлуночок)  сполучається через канал стебла з порожниною другого мозкового міхура.

Стінка стебла також прогинається всередину порожнини стебла і в цю заглибину на дні очного келиха – ембріональну судинну щілину (fissura choroidea), в яку пізніше вростає артерія склистого тіла (arteria hyаloidea).

Надалі канал стебла заростає, а стінки його перетворюються в зоровий нерв. У той же час (на другому місяці ембріогенезу) обидві стінки келиха перетворюються: внутрішня – в нервову частину сітківки, а зовнішня – в її пігментний епітелій.

У нормі проксимальна частина а. hyaloidea залишається і утворює цетральну артерію сітківки, а кінцева частина дегенерує, і ембріональна судинна щілина закривається шляхом злиття її країв. Якщо це злиття не відбувається, виникає колобома. Такі дефекти (щілини) можуть зберігатися у будь-якій ділянці ембріональної а. hyaloidea. Якщо вони локалізуються дистально, виникають колобоми райдужки; якщо локалізуються проксимальніше, утворюються колобоми сітківки, власної судинної оболонки та зорового нерва – залежно від розміру дефекту.

Наявність і ріст очного келиха визначає формування і перетворення в кришталиковий міхурець згаданого вище стовщення шкірної ектодерми (кришталикова плакода). Клітини передньої стінки кришталикового міхурця дають початок епітелію кришталика, а клітини задньої стінки – волокнам кришталика (ембріональна індукція).

Мезенхіма, що оточує з периферії стінки очного келиха, перетворюється в білкову оболонку і глибше розміщену судинну оболонку. За рахунок довгої серії індукційних взаємодій з ектодерми та мезодермальної мезенхіми розвивається рогівка.

Нині  добре вивчені молекулярні аспекти регуляції розвитку ока (Т. В. Садлер, 2001). Зокрема з’ясовано (MacDonald et al., 1995), що РАХ 6 є основним геном, який регулює розвиток ока. Відомо, що на стадії нервової пластинки існує ділянка єдиного ока, яка пізніше поділяється на два зорових зачатки. Сигналом для розділення цієї ділянки служить експресія гена SHH, яка виявляється у прихордальній пластинці. Експресія SHH активує РАХ 2 в центрі зорової ділянки та пригнічує РАХ 6. Пізніше ця конфігурація змінюється так, що РАХ 2 у виявляється у очному стеблі (ніжці), а РАХ 6 – у очному келиху та прилеглій до нього поверхневій ектодермі, з якої формується кришталик. Як тільки завершується індукція кришталика, для підтримання розвитку ока стає необхідною присутність кісткового морфогенетичного протеїну 7 (BMP 7), що синтезується екстранейральною ектодермою, локалізованою на межі з нервовою пластинкою.

 

 

 

Аномалії розвитку ока

 

Аномалії розвитку ока різноманітні і охоплюють практично всі його структури.

Найчастіше зустрічаються колобоми – вогнищева відсутність (щілиноподібний дефект) тієї чи іншої оболонки очного яблука. Розрізняють типові й атипові колобоми. Типові колобоми розташовуються по лінії змикання ембріональної судинної щілини і є наслідком її персистування. Вони можуть бути ізольованими (колобоми райдужки, війкового тіла, зорового нерва) або комбінованими. Можливі наскрізні колобоми, тобто ті, що охоплюють усю ділянку колишньої ембріональної щілини і залучають усі оболонки ока. Найчастіші – типові колобоми райдужки, які мають грушоподібну форму і розташовані, як правило, присередньо в нижньому відділі. Природжена колобома райдужки частіше однобічна, неповна, на всій її довжині відмічається зіничний край. Колобоми можуть виникати спорадично або успадковуватися за аутосомно-домінантним типом.

До природжених аномалій судинної оболонки відносять аніридію (відсутність райдужки), полікорію (наявність декількох зіниць), хоріодермію (білі дірки та плями у власне судинній оболонці), коректотопію (ексцентричне зміщення зіниці), залишкову зіничну мембрану (наявність тонких ниток у ділянці зіниці), альбінізм (порушення утворення пігменту меланіну).

Альбінізм – спадкова пігментна недостатність, зустрічається з частотою 1: 20 000, обумовлена відсутністю тирозинази, в зв’язку з чим порушується синтез меланіну. Розрізняють загальний альбінізм, що характеризується відсутністю пігменту в шкірі та оболонках очного яблука, і місцевий, або очний альбінізм, при якому відмічається відсутність пігменту тільки в оболонках очного яблука. У альбіносів гострота зору знижена через гіпоплазію або аплазію жовтої плями. У хворих спостерігається ністагм, колірна сліпота. До загальних симптомів слід віднести зниження інтелекту, глухонімоту, остеоміодисплазії тощо.

До природжених аномалій форми, розмірів і положення кришталика належать: афакія (відсутність кришталика), сферофакія (куляста форма кришталика), мікрофакія (зменшення розмірів кришталика), біфакія (подвійний кришталик).

Первинна гіперплазія первинного склистого тіла та залишки артерії склистого тіла, ahyaloidea є також природженими патологіями.

До аномалій розвитку зорового нерва відносять аплазію та гіпоплазію зорового нерва, колобому диска зорового нерва, пігментацію диска зорового нерва (зумовлена занесенням до його тканин пігменту власне судинної оболонки), друзи диска зорового нерва (круглі, завбільшки із шпилькову голівку, розрізнені або об’єднані в конгломерати білясті напівпрозорі колоїдні утворення на диску, що містять солі кальцію).

Аплазія зорового нерва – це відсутність нервових волокон (аксонів гангліозних клітин сітківки), що спостерігається при важких вадах розвитку ЦНС. Зоровий нерв представлений фіброзною, гліальною тканинами і капілярами. Гіпоплазія зорового нерва є частою вадою, яка обумовлена зменшенням кількості нервових волокон у зв’язку з недорозвиненням гангліозних клітин сітківки, при цьому центральна артерія та центральна вена сітківки у диску зберігаються. Часто поєднується з іншими вадами очей і ЦНС.

До важких аномалій розвитку ока належать: мікрофтальмія, анофтальмія, циклопія та синофтальмія. При мікрофтальмії очне яблуко може бути зменшене до 2/3 свого нормального об’єму. Як правило, мікрофтальмія супроводжується іншими аномаліями ока і часто є наслідком внутрішньоматкових інфекцій, таких як цитомегаловірус і токсоплазмоз. Анофтальмія – це патологічний стан, який характеризується відсутністю очного яблука і супроводжується тяжкими черепними аномаліями. Циклопія (одноокість) та синофтальмія (злиття очей) супроводжуються краніальними та мозковими дефектами, зокрема голопрозенцефалією, коли півкулі великого мозку частково або повністю злиті у єдиному теленцефальному міхурі. До цих вад розвитку призводить алкоголь, мутації гена SHH, а також аномалії метаболізму холестерину, які можуть порушувати передачу сигналів від SHH гена.

 

 

Теорії колірного зору. Колірна сліпота

 

Вивчення колірного зору має багатовікову історію. Ще античні філософи (Емпедокл, Демокрит, Теофраст, Платон, Аристотель) на основі досвіду живописців свого часу дійшли думки про існування небагатьох основних кольорів (фарб), шляхом змішування яких можна отримувати різні інші кольори. Демокрит (народився близько 470 р. до н. е., прожив близько ста років) створив першу теорію, що пояснювала колірні явища з позиції вчення про атоми, окресливши у своїй втраченій книзі “Про кольори” (відома в переказі Теофраста) в дуже спрощеній формі пошуки наукової думки новітнього часу.

Великий учень Платона Аристотель (384-322 рр. до н. е.) у своїх книгах “Про душу”, “Про почуття”, “Метеорологія” сформулював вчення про кольори як напівтіні, як результат змішування світла й темряви.

Після тривалої перерви інтерес до проблеми колірного зору ожив в епоху Відродження, одним з визначних представників якої був Леонардо да Вінчі (1452-1519). Його спостереження та ідеї про кольори виявилися цінними передумовами для роботи наукової думки наступного часу.

Вивченню процесів колірного зору сприяло відкриття явищ колірної сліпоти (Дальтон, Гете). Джон Дальтон (J. Dalton, 1766-1844) був видатним фізиком і хіміком. У 1794 р. на засіданні Манчестерського літературно-філософського товариства він зробив доповідь про власний недолік колірного зору, а саме про колірну сліпоту (Дальтон страждав на протанопію, тобто не сприймав червоний колір). Повідомлення Дальтона було надруковано в “Мемуарах” товариства і стало однією з основних робіт з вивчення цієї аномалії, яка з 1827 р. почала зватися дальтонізмом.

На сьогодні встановлено, що сприйняття кольору – функція розташованих у сітківці ока колбочок. Як уже згадувалося раніше, існує три типи колбочок, кожен з яких містить тільки один з трьох різних (червоний, зелений і синій) зорових пігментів. Зоровий пігмент складається з апопротеїну (опсин), ковалентно зв’язаного з хромофором (11-цис-ретиналь або 11-цис-дегідроретиналь). Спектральна чутливість червоного, зеленого і синього зорових пігментів різна – відповідно 570, 535 і 445 нм – і визначається первинною структурою апопротеїну.

Усе вищесказане про залежність видимого кольору від стимуляції тих чи інших колбочок ґрунтується на дослідженнях, які були розпочаті Ньютоном у 1704 році і тривають дотепер. Винахідливість, яку виявив Ньютон у своїх експериментах, важко переоцінити: в роботі, що була присвячена кольору, він за допомогою призми розкладав біле світло; об’єднував його компоненти другою призмою, знову отримуючи білий колір; сконструював дзиґу з колірними секторами, при обертанні якої знову-таки виходив білий колір. Ці відкриття призвели до усвідомлення того, що звичайне світло складається з неперервної низки променів з різними довжинами хвиль. Розглядаючи взаємовідношення між різними за фізичним складом променями світла і колірними відчуттями, що викликаються ними, Ньютон перший зрозумів, що колір є атрибутом сприйняття, для якого потрібен спостерігач, здатний сприйняти промені світла й інтерпретувати їх як кольори.

У ХVIII ст. поступово з’ясувалося, що всякий колір можна отримати шляхом змішування трьох кольорових компонентів у належних пропорціях за умови, що довжини їхніх хвиль достатньо відрізняються одна від одної. Уявлення про те, що будь-який колір може бути “складений” шляхом маніпулювання трьома керівними факторами (в даному випадку шляхом зміни інтенсивності трьох різних променів), отримало назву трихроматичності. У 1802 році Томас Юнг (1773-1829) висунув чітку й просту теорію, що пояснювала трихроматичність: він припустив, що в кожній точці сітківки мають існувати принаймні три “частинки” – крихітні структури, чутливі відповідно до червоного, зеленого і фіолетового кольорів, які є основними. Як відомо, сучасна трихроматична теорія колірного зору базується на визнанні цих трьох кольорів, але “фіолетовий” частіше називають “насиченим синім”.

Один з видатних фізиків і фізіологів свого часу Герман Ґельмгольц (1821-1894) сприйняв і відстоював теорію Юнга, яка стала відомою як теорія Юнга – Ґельмгольца. Прямих доказів існування в сітківці трьох видів нервових апаратів (детекторів), які сприймають три основні кольори, у Ґельмгольца не було. У 1851 році Г. Мюллером були вперше описані палички та колбочки сітківки, звичайно, не так точно, як їх описують у наш час. Однак Ґельмгольц не мав підстав пов’язувати з цими структурами відмінності відчуття кольорів. Водночас, якщо прямих доказів на користь теорії трикомпонентності колірного зору в Ґельмгольца не було, все ж були факти, які ця теорія добре пояснювала, і тим самим ці факти опосередковано підтверджували цю теорію.

Вирішальні експерименти, які прямо й недвозначно підтвердили нарешті теорію Юнга про те, що колір має визначатися мозаїкою трьох видів детекторів у сітківці, були проведені в 1959 році: Джордж Уолд і Пол Браун у Гарварді та Едвард Мак-Нікол і Вільям Маркс в Університеті Джона Гопкінса (США) вивчали під мікроскопом здатність окремих колбочок поглинати світло з різноманітною довжиною хвилі та виявили три й тільки три типи колбочок. До цього вчені докладали всіх зусиль, використовуючи менш прямі методи, і за декілька сторіч фактично дійшли до такого ж результату, довівши теорію Юнга – Ґельмгольца про необхідність саме трьох типів колбочок і оцінивши їх спектральну чутливість. Застосовувались в основному психофізичні методи: вчені з’ясовували, які колірні відчуття викликають різноманітні суміші монохроматичних променів, як впливає на колірний зір вибіркове знебарвлювання рецепторів під впливом монохроматичного світла, а також досліджували колірну сліпоту.

Паралельно теорії кольору Юнга – Ґельмгольца виникла і донедавна здавалась з нею несумісною інша наукова школа. Евальд Ґерінг (1834-1918) інтерпретував результати змішування кольорів, припустивши, що в очах та/або мозку існують три опонентних процеси: один для відчуття червоного і зеленого, другий – для жовтого та синього і третій, якісно відмінний від двох перших, – для чорного й білого. Ґерінга вразила відсутність (їх неможливо навіть уявити собі!) кольорів, які можна було б описати як жовтувато-синій або червонувато-зелений, а також “взаємне знищення” синього і жовтого або червоного і зеленого при їх змішуванні в належних пропорціях – колір при цьому повністю зникає, тобто виникає відчуття білого кольору. Ґерінг розглядав червоно-зелений і жовто-синій процеси як незалежні в тому сенсі, що суміш синього і червоного дає синювато-червоний, або пурпуровий; аналогічно, суміш червоного і жовтого дає оранжевий, суміш зеленого і синього – синювато-зелений, а суміш зеленого і жовтого – зеленувато-жовтий. Таким чином, червоно-зелений і жовто-синій можуть вважатися “основними” кольорами. За теорією Ґерінга, чорно-білий процес передбачає просторове порівняння або віднімання відбивних здатностей, у той час як червоно-зелений і жовто-синій процеси відбуваються в одній певній ділянці поля зору і не пов’язані з оточенням.

Теорія Ґерінга про три опонентні системи – червоно-зелену, жовто-синю і чорно-білу – за його життя та ще півсторіччя потому розглядали як альтернативну щодо трикомпонентної (“червоний, зелений, синій”) теорії Юнга – Ґельмгольца. Прихильники кожної з них були, як правило, досить фанатичні і часто надмірно емоційні. Фізики звичайно приставали до табору Юнга – Ґельмгольца, можливо тому, що їх приваблювали кількісні аргументи (такі, наприклад, як системи лінійних рівнянь) і відштовхували доводи, пов’язані з чистотою кольорів. Психологи часто були на боці Ґерінга, ймовірно, у зв’язку з тим, що їм доводилося мати справу з більшою різноманітністю психофізичних феноменів. Теорія Ґерінга, здавалося, містила докази на користь або чотирьох типів рецепторів (червоний, зелений, жовтий і синій), або трьох (чорно-білий, жовто-синій і червоно-зелений); обидва варіанти суперечили даним, що накопичувалися, і підкріплювали вихідну гіпотезу Юнга. Ретроспективно можна сказати, як відмічають сучасні психофізики Лео Ґурвич і Доротея Джеймсон, що одна з труднощів була пов’язана з відсутністю до 1950-х років якихось прямих фізіологічних даних про гальмівні механізми в сенсорних системах. Такі дані з’явилися лише тоді, коли стала можливою реєстрація активності поодиноких нейронів.

Як це траплялось і раніше в історії науки, дві теорії, які протягом десятиріч здавалися несумісними, обидві виявилися правильними. Наприкінці минулого століття ніхто не міг навіть припустити, що уявлення Юнга – Ґельмгольца виявляться правильними для рецепторного рівня, а ідеї Ґерінга про опонентні системи – для наступних рівнів зорової системи. Тепер стало зрозуміло, що ці два формулювання не виключають одне одного: обидва вони припускають наявність системи з трьома змінними – це три типи колбочок в теорії Юнга – Ґельмгольца і три вимірювальних прилади або процеси в теорії Ґерінга.

Триколірна теорія зору була підтверджена дослідами шведського нейрофізіолога Рагнара Граніта, котрий в 1947 році за допомогою мікроелектродів реєстрував потенціал дії гангліозних клітин у сітківці кішки, провів аналіз компонентів електроретинограми і дав пояснення їх походження. Р. Граніт визначив, що і в темно-, і в світлоадаптованій сітківці більша частина клітин (головним чином палички) чутлива до широкого спектра довжин хвиль і реагує на такі стимули імпульсацією. На кривій чутливості сітківки домінує ця єдина відповідь на усі кольори, яку Р. Граніт назвав домінаторною відповіддю. Але є також невелика група гангліозних клітин, що відповідають імпульсацією тільки на один з трьох основних кольорів. Ці гангліозні клітини, зв’язані з колбочками, отримали назву модуляторів. Вони видозмінюють імпульсацію домінаторів відповідно до довжини хвилі світла, що сприймається. Таким чином, Р. Граніт показав, що в сітківці відбираються і групуються імпульси, які виникають у відповідь на світлові імпульси видимого спектра, топографічно організуються контури і модулюється сприйняття кольору до того, як воно буде передано в мозок. На рівні сітківки представлені елементи складної кодуючої системи, яка доставляє інформацію в ще складнішу передавальну і декодуючу систему – головний мозок.

На сьогодні загальновизнано, що в основі звичайних форм колірної сліпоти, яка є приблизно у 8% чоловіків, лежить відсутність або нестача одного або кількох типів колбочок.

Дихромазії – дефекти колірного сприйняття за одним з основних (первинних) кольорів – поділяють на протанопії, дейтанопії та тританопії (від грецьк. перший, другий і третій). При цьому маються на увазі порядкові номери основних кольорів: відповідно червоний, зелений, синій. Протанопія, при якій страждає сприйняття червоного (приблизно 25% випадків колірної сліпоти), розвивається при зчепленому з хромосомою Х успадкуванні генного дефекту. Дейтанопія – колірна сліпота за сприйняттям зеленого (близько 75% усіх випадків), розвивається при зчепленому з хромосомою Х успадкуванні і поліморфізмі гена. Тританопія, при якій страждає переважно сприйняття фіолетового кольору і має місце дефектний зір за синім і жовтим, розвивається при аутосомному домінантному успадкуванні дефектного гена (7 q 31.3 – q 32).

Іноді колірна сліпота виникає в лівому або правому полі зору після локального інсульту в контрлатеральній або іпсилатеральній півкулі. При цьому, ймовірно, пошкоджується якась вища кіркова зона, що розташована вище стріарної кори і поля 18.

Як уже відмічалося раніше, сучасні уявлення про нейронну організацію зорового аналізатора допускають існування в зоровій (стріарній) корі великого мозку дещо інших, ніж у сітківці, механізмів кольоросприйняття. Як встановили М. Лівінгстон і Д. Х’юбел (1990), тут так звані бульбашкові клітини утворюють опонентні поля трьох пар кольорів: червоного з зеленим, синього з жовтим і чорного з білим. Тим самим трикомпонентність рецепторів кольору, що властива сітківці, за теорією Юнга – Ґельмгольца, на більш високих рівнях переробки інформації в мозку несподіваним чином ув’язується з теорією Ґерінга про вказану кольороопонентність. У світлі цих нових даних виправданою (хоча і не загальновизнаною) є пропозиція Г. Верріеста (1963) виділяти четвертий вид колірної сліпоти – тетранопію, при якій порушується кольоросприйняття жовтого кольору.