АНАТОМІЯ АВТОНОМНОЇ ЧАСТИНИ ПЕРИФЕРІЙНОЇ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

 Ще з часів К.Біша (1800) загальновизнано, що вегетативні функції або функції рослинного життя (дихання, травлення, розмноження, виділення і тощо) регулюються структурами вегетативної нервової системи.

Дж.Ленглі в 1889 році  поділив усю вегетативну нервову систему на два основні відділи – парасимпатичний та симпатичний. Окремо їм була виділена так звана  ентеральна система або  кишкове сплетення.

Сучасна Міжнародна номенклатура (Сан-Пауло, 1997) пропонує не використовувати термін автономна (вегетативна) нервова система, щоб уникнути багатозначності. Натомість  пропонується термін автономний відділ; автономна частина периферійної нервової системи, divisio autonomica; pars autonomica systematis nervosi  peripherici, в якій розрізняють симпатичну частину, pars sympathica, та  парасимпатичну частину, pars parasympathica.

Слід, однак, зазначити, що у вітчизняній науковій та учбовій літературі термін “вегетативна нервова система” є більш поширеним і тому більш зрозумілим. Крім того, в останні роки завдяки  дослідженням А.Д.Ноздрачева (1983,1989) у межах  вегетативної нервової системи запропоновано  виділяти ще одну частину (систему, відділ) – метасимпатичну.

За сучасним визначенням автономна (вегетативна) нервова система – це частина нервової системи, що виконує функції регуляції постійності внутрішнього середовища організму (гомеостазу) і пристосування до умов навколишнього середовища, що постійно змінюється (гомеокінезу).

Регуляція гомеостазу включає підтримку на потрібному для організму рівні біохімічних, фізико-хімічних, ферментативних та інших констант, порушення яких проявляється не тільки численними вегетативними, але й соматичними дисфункціями. Регуляція гомеокінезу включає забезпечення різних форм діяльності (розумової, емоційної, фізичної) та реалізацію біологічних мотивацій цілісного організму. Порушення адекватних гомеокінетичних реакцій змінює поведінку людини, сприяє дезадаптації і зрештою виникненню захворювання або загибелі організму.

На даний час симпатична частина автономної (вегетативної) нервової системи розглядається як система тривоги, мобілізації захисних сил і ресурсів для активної взаємодії з факторами середовища, тобто як ерготропна система.

Парасимпатична частина, так як і метасимпатична, призначена для відновлення і підтримки гомеостазу, порушеного внаслідок активності організму, тобто здійснює трофотропний вплив. При цьому метасимпатична частина автономної (вегетативної) нервової системи реалізує цю функцію регіонально, тобто в окремому органі чи його частині.

До центральних сегментарних структур вегетативної нервової системи відносять парасимпатичні ядра ІІІ, VІI, IX, X  пар черепних нервів, парасимпатичні нейрони сакрального відділу спинного мозку, а також симпатичні нейрони, що знаходяться в бокових рогах тораколюмбального відділу спинного мозку. Всі ці центральні сегментарні осередки (центри) внаслідок особливості їх організації та закономірності функціонування є справжніми автономними центрами.

Крім цього, є вегетативні центри регуляції вісцеральних функцій, які контролюють діяльність всіх трьох частин вегетативної (автономної) системи. Ці центри розміщені в довгастому мозку  і в мості (центри регуляції окремих систем організму, наприклад,  дихальний центр, судинноруховий центр), в ретикулярній формації стовбура (моноамінергічна система), в гіпоталамусі та інших структурах лімбічної системи (інтегральні центри регуляції діяльності внутрішніх органів, судин і різних гомеостатичних процесів), а також в мозочку, базальних ядрах і структурах нової  кори півкуль великого мозку. Всі ці утворення запропоновано називати надсегментарними структурами вегетативної нервової системи, або вищими  вегетативними центрами, основним завданням яких є організація діяльності функціональних систем, що відповідають за регуляцію психічних, соматичних і вісцеральних функцій.

Найбільш суттєвими морфологічними відмінностями автономної (вегетативної) нервової системи від соматичної нервової системи є:
1) розміщення осередків її парасимпатичної та симпатичної частин у певних місцях ЦНС (сегментарні центри); 2) розташування аксона другого нейрона і тіла третього нейрона простої рефлекторної дуги поза межами ЦНС.

Тіла третіх нейронів скупчуються у вигляді вегетативних  вузлів. Тому волокна автономної (вегетативної) нервової системи, що несуть імпульс від спинного або головного мозку до вузла називають передвузловими або прегангліонарними, а волокна, що несуть імпульс від вузла до органа – післявузловими або постгангліонарними.

За ступенем віддалення від ЦНС та за топографією вегетативні вузли поділяють на: 1) розміщені по боках хребтового стовпа вузли 1 черги або паравертебральні вузли (вузли симпатичного стовбура); 2) розміщені спереду хребтового стовпа вузли ІІ черги або  превертебральні вузли; 3) розміщені поблизу органів або в тканинах  внутрішніх органів вузли ІІІ черги
(відповідно,  поза-  та внутрішньоорганні). Вузли 1 та ІІ черги є симпатичними;  вузли ІІІ черги переважно є парасимпатичними.

В закінченнях всіх прегангліонарних симпатичних і парасимпатичних нейронів, а також в закінченнях більшості постгангліонарних  парасимпатичних волокон виділяється нейротрансмітер ацетилхолін. Крім цього, частина постгангліонарних симпатичних волокон, що іннервують потові залози, також здійснюють передачу за допомогою ацетилхоліну.

Нейротрансмітером в постгангліонарних симп-тичних закінченнях (за винятком нервів потових залоз і симпатичних вазоділятаторів) є норадреналін.

Більшість органів мають подвійну іннервацію симпатичними та парасимпатичними постган-гліонарними волокнами. Виняток становлять  утвори  симпато-адреналової або хромафінної системи (мозкова речовина наднирникових залоз та параганглії), що мають тільки симпатичну іннервацію, яка здійснюється тільки  прегангліонарними волокнами. Це пов’язане з тим, що мозкова речовина наднирникових залоз і параганглії за ембріологічним походженням є зміненими симпатичними вузлами і розвиваються з симпатобластів, які мігрують із закладок вузлів симпатичного стовбура.

Для нейронів метасимпатичної частини автономного відділу периферійної нервової системи характерний широкий набір нейротрансмітерів, тому серед них розрізняють холінергічні, адренергічні, серотоні-нергічні, пептидергічні та інші нейрони.

Найбільш суттєва різниця між симпатичною та парасимпатичною частинами вегетативної нервової системи полягає: 1) у різній довжині прегангліонарних та постгангліонарних волокон (симпатична частина має короткі прегангліонарні та довгі постгангліонарні волокна, парасимпатична – навпаки, тобто парасимпатичні вузли розташовані набагато ближче до робочого органа); 2) у характері дії нейротрансмітерів, що виділяються на кінцях постгангліонарних волокон (норадреналін водночас з місцевою дією зумовлює і загальну, ацетилхолін – тільки місцеву, крім того, швидко руйнується холінестеразою); 3) у тому, що аксон нейронів сегментарних центрів парасимпатичної частини контактує (ефект мультиплікації) з меншим числом нейронів вегетативного вузла, ніж аксон сегментарних центрів симпатичної. Усе це зумовлює дифузніший і генералізованіший симпатичний та локальний парасимпатичний ефект.

В органах з подвійною вегетативною іннервацією спостерігається взаємодія функцій симпатичних і парасимпатичних нервів у формі антагонізму спричинюваних ефектів, якщо ці нерви подразнюються нарізно.

Наприклад, подразнення симпатичних нервів викликає розширення зіниці, гальмування перистальтики, розслаблення сфінктерів, розширення бронхів і вінцевих артерій, посилення і прискорення серцевих скорочень. Подразнення парасимпатичних нервів призводить до звуження зіниці, посилення перистальтики, закриття сфінктерів, звуження бронхів і вінцевих артерій, до сповільнення і ослаблення серцебиття.

Слід підкреслити, що в умовах здійснення вегетативних і соматичних функцій організм як єдина цілісна система дуже широко використовує як симпатичні так і парасимпатичні нервові структури, тому їх функціональний антагонізм і синергізм є двома сторонами одного й того ж процесу регуляції гомеостазу та гомеокінезу.

 

Парасимпатична частина автономного відділу периферійної нервової системи

Парасимпатична частина автономного відділу периферійної нервової системи (або за більш традиційною термінологією – периферійний відділ парасимпатичної частини вегетативної нервової системи) представлений прегангліонарними волокнами, що йдуть у складі ІІІ, VII, ІХ і Х пар черепних нервів та тазових нутряних нервів, парасимпатичними вузлами (серед яких виділяють два типи: 1) позаорганні; 2) внутрішньоорганні, а також відповідними постгангліонарними волокнами.

Позаорганні парасимпатичні вузли розміщені поблизу органів, що іннервуються. До них відносяться 5 великих парасимпатичних вузлів голови (війковий, крило-піднебінний, піднижньощелепний, під’язиковий, вушний), а також парасимпатичні тазові вузли.

До цих вузлів підходять три типи нервів чи корінців: чутливі, симпатичні та парасимпатичні. Перших два типи волокон проходять транзитом, при цьому чутливі волокна несуть інформацію до мозку, а симпатичні (постгангліонарні) – до органів, що іннервуються. Волокна парасимпатичних корінців закінчуються на нейронах вузлів. Аксони цих нейронів утворюють постгангліонарні волокна, які досягають органа, що іннервується. Периферійні гілки описаних вузлів утворені трьома різновидами волокон (чутливими, симпатичними і парасимпатичними).

Війковий вузол, g.ciliare, має непостійну форму та величину (його довжина в середньому складає 2 мм). Цей вузол лежить у товщі жирової тканини у задньому відділі очної ямки на зовнішній поверхні зорового нерва (відступаючи на 7-8 мм від заднього полюса очного яблука). Війковий вузол має три корінці:

1) парасимпатичний корінець, radix parasympathica (утворений гілкою окорухового нерва до війкового вузла, r.n.oculomotorius ad ganglion ciliare);

2) симпатичний корінець, radix sympathica;

3) чутливий корінець, radix sensoria (утворений сполучною гілкою носовійкового нерва з війковим вузлом, r.communicans n.nasociliaris cum ganglio ciliare). Постгангліонарні парасимпатичні волокна цього вузла у складі коротких війкових нервів, nn.ciliares brevis, прямують до очного яблука, пронизують склеру і іннервують війковий м’яз та м’яз-звужувач зіниці.

Крило-піднебінний вузол, g.pterygopalatinum, розміром близько 5 мм, розміщений у крило-піднебінній ямці збоку від клино-піднебінного отвору. Крило-піднебінний вузол має три корінці:

1) парасимпатичний корінець, radix parasympathica (утворений великим кам’янистим нервом, n.petrosus major);

2) симпатичний корінець, radix sympathica (утворений глибоким кам’янистим нервом, n.petrosus profundus);

3) чутливий корінець, radix sensoria (утворений вузловими гілками верхньощелепного нерва, rr.ganglionares n.maxillaris). Постгангліонарні парасимпатичні волокна цього вузла забезпечують секреторну іннервацію залоз слизової оболонки порожнини носа, рота, глотки та сльозової залози.

Піднижньощелепний вузол, g.submandibulare, розміром близько 3 мм, лежить на піднижньощелепній слинній залозі під n.lingualis. Піднижньощелепний вузол має три корінці:

1) парасимпатичний корінець, radix parasympathica (утворений барабанною стуною, chorda tympani);

2) симпатичний корінець, radix sympathica;

3) чутливий корінець, radix sensoria (утворений вузловими гілками піднижньощелепного нерва, rr.ganglionares n.mandibularis). Постгангліонарні парасимпатичні волокна цього вузла забезпечують секреторну іннервацію піднижньощелепної та під’язикової слинних  залоз.

 

Під’язиковий вузол, g.sublinguale, дуже мінливий за будовою, інколи розміщується на бічній поверхні під’язикової слинної залоза, але частіше являє собою скупчення нейронів по ходу гілок n.lingualis до під’язикової залози. Під’язиковий вузол має три корінці:

1) парасимпатичний корінець, radix parasympathica (утворений барабанною струною, chorda tympani);
2) симпатичний корінець, radix sympathica;

3) чутливий корінець, radix sensoria (утворений вузловими гілками піднижньощелепного нерва, rr.ganglionares n.mandibularis). Постгангліонарні парасимпатичні волокна цього вузла забезпечують секреторну іннервацію під’язикової залози.

 

Вушний вузол, g.oticum, розміром близько 3 мм, розміщений в підскроневій ямці присередньо від n. mandibularis під овальним отвором. Вушний вузол має три корінці:

1) парасимпатичний корінець, radix parasympathica (утворений малим кам’янистим нервом, n.petrosus minor);

2) симпатичний корінець, radix sympathica;

3) чутливий корінець, radix sensoria (утворений вузловими гілками піднижньощелепного нерва, rr.ganglionares n.mandibularis). Постгангліонарні парасимпатичні волокна цього вузла забезпечують секреторну іннервацію привушної слинної залози.

 

Тазові вузли, gg.pelvica, розміщені у складі нижнього підчеревного сплетення та інших тазових вегетативних сплетень. Кожен з них має три корінці:

1) симпатичний корінець, radix sympathica;

2) парасимпатичний корінець, radix parasympathica (утворений тазовими нутрощевими нервами, nn.splanchnici pelvici);

3) чутливий корінець, radix sensoria (утворений nn.splanchnici pelvici). Nn.splanchnici pelvici йдуть від передніх гілок ІІ-ІV крижових нервів (більша частина їх волокон є прегангліонарними парасимпатичними, менша – чутливими). Nn.splanchnici pelvici забезпечують парасимпатичну та чутливу іннервацію органів малого тазу та кишкового тракту нижче низхідної ободової кишки.

Крім великих парасимпатичних вузлів, які мають відповідні корінці, є дрібні парасимпатичні вузли автономних сплетень, gg.plexuum autonomicum. Ці парасимпатичні вузли розміщені у позаорганних та внутрішньоорганних вегетативних сплетеннях паренхіматозних органів шиї, грудної, черевної та тазової порожнин. Прегангліонарні парасимпатичні волокна до них йдуть у складі гілок блукаючого нерва та тазових нутрощевих нервів.

Крім того, раніше виділяли дрібні інтрамуральні парасимпатичні вузли, що входять до складу інтрамуральних нервових сплетень, які розміщені в різних шарах стінок трубчастих органів. В теперішній час їх розглядають як складову метасимпатичної частини автономного відділу периферійної нервової системи.

 

Симпатична частина автономного відділу периферійної нервової системи

Симпатична частина автономного відділу периферійної нервової системи (або за більш традиційною термінологією – периферійний відділ симпатичною частини вегетативної нервової системи) представлений прегангліонарними та постган-гліонарними волокнами, а також паравертебральними (вузлами симпатичного стовбура) та превертебральними (нутрощевими вузлами або вузлами нутрощевих сплетень) симпатичними вузлами.