Органи чуття. Орган нюху та орган смаку

ОРГАНИ ЧУТТЯ

Органами чуття (organa sensuum) називають анатомічні утворення (прилади), за допомогою яких нервова система отримує подразнення із зовнішнього середовища, а також від органів власне тіла та сприймає ці подразнення у вигляді відчуття.

У людини сформувались органи чуття різної будови та топографії: орган зору, орган слуху та статичного чуття (присінково-завитковий орган), орган нюху, орган смаку, органи шкірного чуття (які передають відчуття дотику, тиску, болю, температури).

Крім органів чуття, які відіграють роль посередників між людським організмом і оточуючим середовищем (органи слуху, зору, нюху, смаку, дотику), в тілі є ще спеціалізовані нервові закінчення, за допомогою яких сприймаються подразнення, що йдуть від м’язів та суглобів (пропріорецептори), стінок судин і нутрощів (інтерорецептори), – це дає людині можливість орієнтуватись у стані названих органів. До такого роду ”внутрішніх відчуттів” належить, зокрема, м’язове чуття (одержує імпульси від пропріорецепторів), завдяки якому можна контролювати силу скорочення тієї чи іншої групи м’язів і визначати положення частин тіла. Що стосується чуттів, які йдуть від інтерорецепторів внутрішніх органів, то слід зазначити, що вони зазвичай невизначені і при нормальному стані внутрішніх органів не досягають свідомості, позначаючись тільки “загальним самопочуттям”.

Рецептори внутрішнього середовища (інтерорецептори) забезпечують безперервне спостереження за станом внутрішнього середовища організму. Їх збудження вмикає гомеостатичний механізм, який автоматично компенсує виникаючий у зовнішньому середовищі зсув. Якщо ж відхилення у внутрішньому середовищі (які відображають появу потреби) досягають таких величин, які не можуть бути скомпенсовані гомеостатичною саморегуляцією, то вмикається другий механізм у вигляді спеціалізованої поведінки (яка спрямована на задоволення потреби). Його відрізняє висока доцільність, і він спрямований на усунення небажаних зсувів у внутрішньому середовищі через взаємодію з певними об’єктами зовнішнього світу.

Інтерорецептори миттєво сприймають будь-які, навіть незначні відхилення у внутрішньому середовищі організму. Це баро-, механо-, термо-, осмо-, глюкорецептори та інші, тобто рецептори, що реагують на зміну тиску, на механічну, температурну дію, зміну осмотичного тиску крові та спинномозкової рідини, концентрацію глюкози в крові тощо. Такі рецептори містяться у внутрішніх органах (шлунку, печінці, серці тощо), у стінках судин та різних структурах мозку (гіпоталамусі, ретикулярній формації, довгастому мозку тощо). Так, у передньому відділі гіпоталамуса розміщені терморецептори. Глюкорецептори, які реагують на концентрацію глюкози, присутні у проміжному мозку, печінці, шлунку та тонкій кишці.

Виходячи з особливостей подразнень, що їх сприймають органи чуття, останні можна класифікувати таким чином: 1) подразник механічний – органи шкірного чуття, орган слуху та статичного чуття;

2)            подразник хімічний – органи нюху та смаку; 3) подразник світловий – орган зору.

Органи чуття складаються зі спеціалізованих нервових чутливих рецепторів, допоміжних органів і різняться за складністю анатомічної будови. Органи зору, рівноваги та слуху мають складно упорядковані допоміжні апарати, які забезпечують їх нормальне функціонування.

Кожен з органів чуття є частиною аналізатора, який, за І. П. Павловим, складається з трьох частин:

–             периферійна частина – рецептори, які визначають специфіку органів чуття і трансформують енергію зовнішнього подразнення у нервовий процес;

–             кондуктор (провідник) шляхів проведення нервового подразнення – нерви та екстероцептивні провідникові шляхи спинного та головного мозку;

–             кірковий кінець аналізатора – нейрони проекційних зон кори великого мозку (зорові, слухові і т. п.), де відбувається аналіз та синтез отриманих  відчуттів.

Аналізатори характеризуються загальними принципами будови і основними функціями.

На основі інформації, що надходить, формується відношення людини до оточуючого світу, її відповідь на подразнення в різних ситуаціях.

І. П. Павлов вважав, що специфіка вищої  нервової діяльності людини виникла в результаті нового способу взаємодії з зовнішнім світом, який став можливим при трудовій діяльності людей і який передавався мовою. Через слово людина отримує знання про предмети і явища оточуючого світу без безпосереднього контакту з ними. Система словесних символів розширює можливості пристосування людини до оточуючого середовища, можливості її орієнтації в природному та соціальному світі. Через знання, накопичені людиною і зафіксовані в усній та письмовій мові, людина зв’язана з минулим та майбутнім. На думку І. П. Павлова, слово як “сигнал сигналів” зробило нас людьми. У відповідності до цього Павлов поділив аналізатори на: 1) аналізатори першої сигнальної системи; 2) аналізатори другої сигнальної  системи.

Під першою сигнальною системою в наш час розуміють роботу мозку, яка обумовлює перетворення безпосередніх подразників у сигнали різних видів діяльності організму. Це система конкретних, безпосередньо чутливих образів дійсності, які фіксуються мозком людини і тварин.

Друга сигнальна система – це система узагальненого відображення оточуючої дійсності у вигляді понять, зміст яких фіксується у словах, математичних символах, образах художніх творів. Таким чином, у людини на відміну від тварин існують дві системи сигнальних  подразників:

1)            перша система сигнальних подразників, яка складається з безпосередніх впливів внутрішнього та зовнішнього середовища на сенсорні входи;

2)            друга система сигнальних подразників, яка складається здебільшого зі слів, що позначають ці впливи.

У зв’язку з природою клітин, що сприймають сигнал, виділяють первин`ночутливі (нейросенсорні) та вторинночутливі (сенсорно-епітеліальні) рецептори. До первинночутливих (нейросенсорних) рецепторів належать нейрони, які сприймають сенсорні сигнали своїми дендритами, перетворюють їх у нервові імпульси та передають в ЦНС по аксонах. Ці первинночутливі клітини входять до складу органів зору та нюху. До вторинночутливих (сенсорно-епітеліальних) рецепторів належать спеціалізовані епітеліальні клітини, які сприймають сенсорні сигнали, але передача нервових імпульсів від них в ЦНС здійснюється завдяки їх зв’язку з терміналями нейронів. Ці вторинночутливі клітини входять до складу органів слуху, рівноваги та смаку.

Органи чуття є не тільки джерелами нервових імпульсів для центральної нервової системи. Деякі клітини володіють спонтанною активністю: відправляють імпульси по своїх аксонах навіть в умовах ізоляції від зовнішньої дії. Таким чином, у мозку нема нестачі у збудженні. Питання у тому, як ця спонтанна активність накладається на роботу системи, яка контролює і координує діяльність тварин. Зі всіх систем ЦНС грає найважливішу роль у перетворенні тварини в істоту унікальної організації – людину.

Орган нюху та орган смаку

Анатомія органа нюху

Орган нюху (organum olfactorium s. organum olfactus) являє собою периферійну частину нюхового аналізатора. Він розташовується в нюховій частині слизової оболонки носа (pars olfactoria tunicae mucosae nasi), яка вкриває зону площею біля 2 см2 в ділянці верхньої носової раковини та протилежної ділянки перегородки носа. Ця ділянка слизової оболонки відрізняється від інших її ділянок своєю товщиною та містить нюхові залози (glandulae olfactoriae), що продукують серозну рідину, яку називають також нюховим секретом (у ньому, імовірно, розчиняються ароматичні  речовини).

Нюхова частина слизової оболонки носа вкрита нюховим епітелієм (epithelium olfactorium), серед клітин якого розрізняють: нюхові нейросенсорні епітеліоцити, підтримуючі епітеліоцити, базальні епітеліоцити. Нюхові нейросенсорні епітеліоцити за будовою є біполярними нейронами, які поновлюються кожні 30 діб. Таким чином, нюхові нейросенсорні епітеліоцити складають виняток серед нейронів, бо постійно поновлюються за рахунок клітин-попередниць (тобто ці нейрони належать до клітинної популяції, що поновлюється). Ця обставина дозволила використати нейрони нюхової частини слизової оболонки носа для їх трансплантації в мозок у розрахунку на інтеграцію цих регенеруючих нейронів у структуру нейронних ансамблів.

Дендрити нюхових нейросенсорних епітеліоцитів на кінці містять розширення – дендритну цибулину, від якої паралельно до поверхні епітелію відходять довгі нерухомі нюхові війки. Занурені в слиз нюхові війки беруть участь у процесі хемосприйняття: у плазмолему війок вбудовані хеморецепторні молекули, які специфічно зв’язуються з молекулами пахучих речовин. Встановлено, що нюхові нейросенсорні епітеліоцити людини реєструють 25–35 первинних запахів. Їх комбінації утворюють багато мільйонів запахів, що сприймаються.

Аксони нюхових нейросенсорних епітеліоцитів йдуть у вигляді безмієлінових нюхових ниток (fila olfactoria) і формують 15–20 нюхових  нервів (nn. оlfactorii), які крізь отвори дірчастої пластинки проходять у порожнину черепа і закінчуються у нюховій цибулині.

Нюхові цибулини є структурами кінцевого мозку. В них розташовуються складні синаптичні з’єднання з дендритами мітральних, пучкових та зернистих клітин. Таким чином, біполярні нюхові клітини у слизовій оболонці порожнини носа є першими нейронами нюхового шляху, а мітральні та пучкові клітини нюхових цибулин – другими нейронами. Аксони останніх утворюють нюхові шляхи, кожен з яких іде по нижній поверхні півкуль великого мозку в нюховій борозні (sulcus olfactorius), зовні від gyrus rectus лобової частки.

Попереду від substantia perforata anterior нюховий шлях (tractus olfactorius) поділяється на дві стрічки – stria olfactoria lateralis та stria olfactoria medialis, які разом з діагональною стрічкою (stria diagonalis) та нюховим горбком (tuberculum olfactorium) утворюють нюховий трикутник (trigonum  olfactorium).  Волокна stria olfactoria lateralis ідуть над limen insulae до пiвмісяцевої звивини (gyrus semilunaris) та оточуючої звивини (gyrus ambiens) і до corpus amygdaloideum. Тут розміщені треті нейрони, аксони яких прямують до розташованої в передньому відділі приморськоконикової звивини (gyrus parahippocampalis) гачка (uncus) (енторинальна ділянка, цитоархітектонічне поле Бродмана 28). В корі uncus представлені проекційні поля та асоціативна зона нюхового аналізатора. Аксони stria olfactoria medialis вступають у контакт з розташованим під дзьобом мозолистого тіла підмозолистим полем (area subcallosa) та ділянкою прозорої перегородки (area septalis), яка розташована попереду від commissura cerebri anterior.

Передня спайка мозку (commissura cerebri anterior) з’єднує нюхові ділянки обох півкуль великого мозку, а також забезпечує зв’язок з лімбічною системою. Нюховий аналізатор,  імовірно,  є  єдиним  аналізатором, в якому нервові імпульси досягають кори великого мозку, минаючи таламус. В цілому центральні зв’язки нюхового аналізатора складні та мало вивчені. Відомо, однак, що волокна, які здійснюють зв’язок нюхового аналізатора з таламусом, гіпоталамусом та лімбічною системою, забезпечують супроводження нюхових подразників емоціями. Запахи можуть бути приємними або неприємними (приємні запахи викликають аппетит та одночасне рефлекторне слиновиділення; неприємні запахи призводять до нудоти і блювання). Area septalis, окрім зв’язку з іншими зонами кори, зв’язана через асоціативні волокна з поясною звивиною (gyrus cinguli), в задніх ділянках якої міститься центр гарного самопочуття  (ценестезичний  центр).

Нюховий аналізатор людини характеризується дуже високим диференціальним порогом, який становить 30–60 %. Це означає, що орган нюху має набагато меншу здатність розрізняти інтенсивності подразників, ніж за допомогою зору, слуху та смаку. Разом з тим повний діапазон концентрацій, які сприймаються, може охоплювати 12 порядків.

Центральна частина нюхового аналізатора представлена нюховим мозком (rhinencephalon), який є найдавнішою та морфологічно найглибшою структурою кінцевого мозку людини. У порівнянні з основною масою кінцевого мозку людини rhinencephalon здається неважливим і несамостійним. В дійсності, півкулі великого мозку розвинулися як структури, залежні від нюхового мозку. Нюх і тісно пов’язаний з ним смак забезпечують хімічний контакт організму з його оточенням. Всі інші види чутливості мають справу з фізичними факторами: світло, звук, гравітація тощо.

Анатомія органа смаку

Орган смаку (organum gustatorium s. organum gustus) об’єднує периферійні апарати смакового аналізатора, розташовані в основному в порожнині рота.

Рецептори, які сприймають смакові подразнення, представлені смаковими чашечками (смаковими бруньками), caliculi gustatorii (gemmae gustatoriae). Смакові чашечки – це хеморецептори, які розташовані в жолобуватих, листоподібних та грибоподібних сосочках язика, в епітелії м’якого піднебіння, підне бінних дужок, на задній поверхні надгортанника та на внутрішній поверхні черпакуватих хрящів. Є відомості про те, що смакові чашечки присутні в багатошаровому плоскому епітелії слизової оболонки стравоходу та глотки. У дітей і рідше у дорослих смакові чашечки зустрічаються в епітелії губ і навіть голосових зв’язок. Слід, однак, підкреслити, що із наявних у людини біля 2000 смакових чашечок – половина розташована в жолобуватих сосочках язика.

Смакові чашечки мають вигляд еліпсів (висотою 27–115 мкм та шириною 16–70 мкм), які займають всю товщу епітелію та лежать перпендикулярно до його поверхні, на якій вони відкриваються смаковими порами (pori gustatorii). Вони являють собою компактні скупчення з 40–60 клітин, які належать до трьох основних типів: 1) смакові сенсорні епітеліоцити; 2) підтримуючі епітеліоцити; 3) базальні епітеліоцити.

Смаковий сенсорний епітеліоцит – це вузька світла високопризматична клітина зі світлим ядром, розвинутими органелами та пучком товстих мікроворсинок на апікальній поверхні, обернених у просвіт смакової пори. До базальної та бічної поверхні плазмолеми сенсорних епітеліоцитів підходять закінчення безмієлінових нервових волокон. Взаємодія рецепторних білків, вбудованих у мембрану мікроворсинок, з молекулами харчових речовин викликає виникнення імпульсів, які передаються на нервові закінчення (причому кожний сенсорний епітеліоцит сприймає декілька видів смакових подразників).

Смакові сенсорні епітеліоцити починають функціонувати з перших днів життя дитини: з’являються позитивні реакції на солодкі та слабокислі розчини, негативні – на гіркі та солоні. Розвиток смакових цибулин триває до 45 років, потім кількість їх починає зменшуватися, особливо помітно атрофуються смакові цибулини, розташовані в жолобуватих сосочках язика. Зменшення кількості смакових цибулин призводить до зниження смакової чутливості в похилому та старечому віці.

Різні ділянки язика мають неоднакову чутливість до різних смакових речовин. Нині чітко встановлено, що у значної кількості людей найбільшу чутливість до солодкого має кінчик язика, до гіркого – ділянка його кореня. Зони, чутливі до кожного з чотирьох подразників (солодкий, гіркий, кислий, солоний) перекривають одна одну. Тому можна викликати практично будь-яке з чотирьох основних відчуттів, діючи на будь-яку з перелічених ділянок, але щоб отримати, наприклад, відчуття солодкого з кореня язика, необхідно застосувати розчин більшої концентрації, ніж якщо діяти на його кінчик.

Середня тривалість життя сенсорних епітеліоцитів смакових чашечок складає 250 ± 50 годин. Після пошкодження нервів, які іннервують смакові чашечки, останні дегенерують, а при регенерації нервів відбувається їх відновлення. Ці результати дають нам можливість зробити висновок, що смакові чашечки знаходяться під нейротрофічним контролем.

Смакові подразнення, які сприймаються смаковими чашечками, передаються по гілках chorda tympani, petrosus major, n. glossopharyngeus et n. vagus до ядер мозкового стовбура, а звідси – до ділянки кіркового кінця смакового аналізатора, який, як вважають, знаходиться поряд з кірковим кінцем нюхового аналізатора – ділянка uncus (gyrus parahippocampalis).

Розвиток органів нюху та смаку

У більшості безхребетних хімічна подразливість не локалізується на певних місцях тіла, у зв’язку з чим вивчення органів нюху та смаку становить великі труднощі. І у хребетних тварин не завжди легко провести межу між органами нюху та смаку, особливо у тих, які живуть у воді. В останньому випадку це пов’язано з тим, що на ті чи інші органи хімічного чуття впливають водні розчини. У наземних хребетних розподіл між органами хімічного чуття стає більш вираженим: так, органи смаку слугують для розпізнавання речовин рідких або розчинних у воді, органи нюху – для речовин газоподібних або суспензованих у повітрі. Принциповим також є те, що нюхові нейросенсорні епітеліоцити (так само як і фоторецептори), на протилежність сприймаючим елементам інших органів чуття (в тому числі і смаку), є первинночутливими клітинами (нейросенсорними рецепторами).

Смакові чашечки являють собою єдині диференційовані органи чуття, які за І. І. Шмальгаузеном (1935) мають ентодермальне походження. У риб вони вперше виникають у стравоході, глотці та ентодермальній частині ротової порожнини. У кісткових риб ентодермальні зачатки переміщуються і в ділянку ектодерми, де потім поширюються по зовнішній поверхні всього тіла. Таким чином, у кісткових риб смакові чашечки містяться в різних частинах тіла: у ротовій порожнині, у глотці, на зябрових дугах, у покривах всього тіла, на плавцях, але особливо – на губах і на вусиках. У наземних хребетних поширення смакових чашечок звичайно обмежується ротовою порожниною та глоткою.

В онтогенезі людини смакові чашечки вперше з’являються на VII тижні розвитку в результаті взаємодії проростаючих аферентних волокон VII, ІХ та Х пар черепних нервів з покривним епітелієм язика. Є дані (Б. Карлсон, 1983), що плід здатний відчувати смак, і навіть припускають, що функція смаку може використовуватись плодом для контролю амніотичної рідини, яка оточує його.

Для наземних тварин досить характерним є пов’язаний з ротовою порожниною орган Якобсона (organum vomeronasale). У ссавців він є додатковим нюховим органом і зазвичай має вигляд довгої парної трубки, яка забезпечена хрящовою капсулою та іннервується особливою гілкою нюхового нерва. Позаду орган Якобсона закінчується сліпо, а попереду відкривається на піднебінні (проходячи через foramina incisiva піднебіння). Можливо, цей орган виконує функцію визначення запаху їжі, що знаходиться у роті. У приматів цей орган редукується.

Цікавими є дані про особливу чутливість рецепторів organum vomeronasale ссавців до статевих феромонів (особливий клас метаболітів інформаційної, сенсорної дії) або продуктів їх розпаду. Термін “феромони” був запропонований у 1959 році швейцарським зоологом М. Люшером та німецьким біохіміком П. Карлсоном для позначення  речовин, які секретуються тваринами в оточуюче середовище і викликають у особин того ж виду специфічну поведінкову реакцію або впливають на процес їх розвитку. Автори умовно поділили ці речовини на феромони, які діють на рецептори, і телемони, які всмоктуються у кров через стінки травного тракту. Р. Істес (1972) прийшов до висновку, що orgamun vomeronasale містить у ссавців систему хеморецепторів. Їх збудження передається в гіпоталамус і активує певні структури лімбічної системи, що зрештою призводить до відповідної сексуальної реакції істоти.

Першими ознаками формування органа нюху у зародка людини V тижня розвитку є виникнення на лобовій стороні голови потовщених ділянок ектодерми – носових або нюхових плакод. Незабаром після свого утворення носові плакоди інвагінують, в результаті чого потовщений епітелій на VI тижні розвитку зародка стає дном нюхової (носової) ямки, яка по мірі розвитку заглиблюється назад і вниз у напрямку до ротової порожнини. Упродовж VII тижня розвитку шар тканини, яка розділяє порожнини носа і рота, стає тоншим, перетворюючись врешті-решт у тонкий двошаровий епітелій – носо-ротову мембрану. Після її розриву, який відбувається досить швидко, носові впинання вільно відкриваються в ротову порожнину відразу ж позаду верхньощелепної дуги. У верхньому носовому ході носової порожнини формується нюхова ділянка, нейросенсорні нюхові епітеліоцити якої – прості біполярні нейрони – диференціюються власне в її епітелії.