Жіноча статева система

Перегляд лекції “Жіноча статева система”

Тести “Жіноча статева система”

ЖІНОЧА СТАТЕВА СИСТЕМА

Жіноча статева система (systema genitale femininum) складається з внутрішніх жіночих статевих органів (organa genitalia feminina interna) – яєчники, маткові труби, матка і піхва, що розташовані в порожнині малого таза і зовнішніх жіночих статевих органів (organa genitalia feminina externa) – жіноча соромітна ділянка (вульва) і клітор.

 

Внутрішні жіночі статеві органи

Яєчник

Яєчник (ovarium) – це парна жіноча статева залоза, в якій утворюються жіночі статеві клітини – яйцеклітини, а також виробляються жіночі статеві гормони, що виділяються в кров.

Яєчник має овальну форму, синювато-білий колір і розташований у малому тазі на задній поверхні широкої маткової зв’язки. У дорослої жінки яєчник має такі розміри: довжину – 2–5 см; ширину – 1,5–3,0 см, товщину – 0,5–1,5 см, а його маса дорівнює 5–8 г. В яєчнику розрізняють два кінці: верхній – трубний кінець (extremitas tubaria), що обернений до маткової труби, і нижній – матковий кінець (extremitas uterina), що з’єднаний з маткою за допомогою власної зв’язки яєчника, яку ще називають матково-яєчниковою зв’язкою (lig. ovarii proprium; lig. uteroovaricum) – це сполучнотканинний тяж діаметром 3–5 мм, що містить багато гладких міоцитів. Яєчник має два краї: вільний край (margo liber), що звисає, і протилежний – брижовий край (margo mesovaricum), що прикріплюється до брижі яєчника (mesovarium). Брижа яєчника коротка і утворена двома листками очеревини, яка відходить від заднього листка широкої маткової зв’язки до брижового краю яєчника. Між листками брижі до брижового краю яєчника проходять судини і нерви, тому цей край яєчника також називають воротами яєчника (hilum ovarii). Краї яєчника розмежовують дві його поверхні – присередню поверхню (facies medialis) і бічну поверхню (facies lateralis). Поверхня яєчників нерівна, має незначну горбистість. Окрім того, яєчник ще укріплюється підвішувальною зв’язкою яєчника (lig. suspensorium ovarii) – складкою очеревини, що відходить від бічної стінки малого таза на рівні його входу і прикріплюється до трубного кінця яєчника.

Яєчник розташований в очеревинній порожнині, вкритий тільки одношаровим кубічним епітелієм з висотою клітин приблизно 18 мкм (він є похідним зародкового целомічного епітелію), що лежить на тонкій базальній мембрані. Під базальною мембраною розміщена щільна сполучнотканинна білкова оболонка (tunica albuginea) товщиною приблизно 100 мкм, яка складається з колагенових і еластичних волокон та незначної кількості гладких міоцитів. Під білковою оболонкою підковоподібно розташована кора яєчника (cortex ovarii), що складається зі строми яєчника  (stroma  ovarii)  і  паренхіми  яєчника  (parenchyma ovarii). В ділянці воріт яєчника кора відсутня. Строма утворена сполучною тканиною, що містить колагенові та еластичні волокна. У стромі розміщені своєрідні фібробласти – інтерстиціальні клітини, що продукують гормони. Паренхіма яєчника складається з численних яєчникових фолікулів (folliculi ovarici) на різних стадіях розвитку, в яких дозрівають яйцеклітини: примордіальні фолікули, первинні фолікули, вторинні фолікули, зрілі третинні фолікули – пухирчасті яєчникові фолікули, або пухирці Граафа, атретичні фолікули, а також атретичні тіла, червоні тіла, жовті тіла і білясті тіла.

Мозкова речовина яєчника (medulla ovarii) складається зі сполучнотканинної строми, в якій багато еластичних волокон, великих кровоносних судин, нервових волокон і нервових закінчень.

В яєчнику одночасно проходить період великого росту кількох фолікулів, але в нормі багато пухирчастих яєчникових фолікулів атрофується ще до овуляції. Наприклад, із двадцяти фолікулів з великою печерою лише два доростають до зрілого фолікула (пухирця Граафа) з діаметром приблизно 1 см і тільки один здійснює овуляцію, а другий дегенерує.

Після овуляції порожнина розірваного фолікула заповнюється кров’ю. Така структура з кров’яним згустком називається червоним тілом (corpus rubrum). На місці цього тіла утворюється тимчасова ендокринна залоза – жовте тіло (corpus luteum), що проходить кілька стадій розвитку. Дуже швидко на місці кров’яного згустка утворюється сполучнотканинний рубець.

Якщо яйцеклітина не запліднюється, то маленьке жовте тіло діаметром 1,0–1,5 см називається менструальним жовтим тілом, або циклічним жовтим тілом (corpus luteum menstruationis; corpus luteum cyclicum), воно існує лише 12–14 днів. Потім у циклічному жовтому тілі формується сполучна тканина і утворюється білясте тіло (corpus albicans), що розсмоктується через кілька років. Якщо яйцеклітина запліднюється і настає вагітність, то утворюється велике жовте тіло вагітності (corpus luteum graviditatis) діаметром до 3 см. Воно існує упродовж 6 місяців і виконує важливу ендокринну функцію. В останні три місяці вагітності і після пологів жовте тіло вагітності дегенерує, заміщується сполучною тканиною і також перетворюється в білясте тіло. На місцях редукції жовтих тіл на поверхні яєчника утворюються рубці, заглибини і складки.

Значна кількість яєчникових фолікулів на різних стадіях росту редукується, проходячи зворотний розвиток – атрезію. Такі фолікули називаються атретичними фолікулами (folliculi atretici), які потім перетворюються на атретичні тіла (corpora atretici).

Яєчник має декілька рудиментарних утворень, що є залишками канальців первинної нирки і мезонефральної протоки. До них належать: над’яєчник, пухирчасті придатки і прияєчник. Над’яєчник (epoophoron) розміщений між листками широкої маткової зв’язки в бічній ділянці брижі маткової труби і складається з поздовжньої протоки (ductus longitudinalis) – протоки Партнера – і поперечних проточок (ductuli transversi). Поперечні проточки проходять від воріт яєчника в напрямку до маткової труби і відкриваються у поздовжню протоку. Пухирчасті придатки (appendices vesiculosae), їх ще називають протоки Морґаньї, – це один або декілька непостійних пухирців діаметром 3–5 мм, заповнених рідиною, які за допомогою тонкої довгої ніжки підвішені до брижі маткової труби або до однієї з її торочок. Пухирчасті придатки оточені очеревиною і розташовані з боків від над’яєчників. Прияєчник (paroophoron) має вигляд невеликого жовтуватого вузлика і розташований присередньо від над’яєчника між листками широкої маткової зв’язки. Прияєчник складається з невеликих покручених і замкнутих з кінців трубочок.

Кровопостачання та іннервація яєчника

Яєчник кровопостачають гілки яєчникової артерії (гілка черевної частини аорти) і яєчникові гілки маткової артерії (гілка внутрішньої клубової артерії). Венозна кров відтікає по однойменних венах: від правого яєчника у праву яєчникову вену, що впадає у нижню порожнисту вену, від лівого яєчника у ліву яєчникову вену, що впадає у ліву ниркову вену, а також у маткові вени, які впадають у внутрішню клубову вену. Лімфатичні судини яєчника впадають у поперекові лімфатичні вузли.

Яєчник іннервує автономна частина периферійної нервової системи – парасимпатичними і симпатичними післявузловими волокнами, що утворюють яєчникове сплетення. Передвузлові парасимпатичні волокна формують нутрощеві тазові нерви, що проходять у складі соромітного нерва (гілка крижового сплетення), а тіла других нейронів розміщені в тазових парасимпатичних вузлах. У складі соромітного нерва проходять також чутливі нервові волокна від яєчника. Післявузлові симпатичні волокна проходять у складі гілок черевного аортального і нижнього підчеревного сплетень, обплітаючи артерії, що кровопостачають  яєчник.

Вікові особливості яєчника

У новонароджених дівчаток яєчники мають циліндричну форму довжиною приблизно 1,9 см, шириною 3–7 мм і масою 0,17 г, а у віці 8–12 років вони стають яйцеподібними. У 7-річних дівчат довжина яєчника досягає 2,5 см, маса – 3,3 г. У підлітковому і юнацькому віці довжина яєчника збільшується до 5 см, ширина – до 3 см, товщина – до 1,5 см, а маса становить приблизно 6 г. У жінок після 40–50 років маса яєчника зменшується, а після 60–70 років відбувається їх поступова атрофія. У немовлят і дівчаток грудного віку поверхня яєчників гладка, у підлітковому віці на поверхні утворюються нерівності, що виникають при дозріванні фолікулів і утворенні жовтих тіл та рубців у тканині яєчника. У дівчаток упродовж грудного віку в яєчниках утворюються первинні фолікули, а в підлітковому віці в корі яєчників формуються вторинні фолікули, які на розрізі мають порожнину зі світлим вмістом. У дівчаток-немовлят яєчники розташовані високо над лобковим симфізом за межами малого таза і нахилені вперед. Протягом перших 3–5 років життя яєчники поступово опускаються і повертаються майже на 90°, а їх поздовжня вісь розташована поперечно. У наступні 2–3 роки яєчники опускаються в порожнину малого таза і займають положення, властиве дорослій жінці.

Матка

Матка (uterus; грецькою metra, hystera) – це порожнистий товстостінний гладком’язовий орган грушоподібної форми, функція якого полягає у виношуванні плода. Матка розміщена в порожнині малого таза між сечовим міхуром попереду і прямою кишкою позаду. Матка складається з трьох частин: дна, тіла і шийки. Її верхня, найширша частина (4–5,5 см) називається дном матки (fundus uteri), тіло матки (corpus uteri), що трохи сплюснуте спереду назад, поступово звужується донизу і переходить у шийку матки (cervix uteri) – її найвужчу частину, яку охоплює склепіння піхви. Довжина матки у дорослої жінки дорівнює 7–8 см, а у жінки, що народжувала, – 8–9,5 см; маса матки коливається від 30 до 100 г.

Шийка матки має довжину 3–4 см і поділяється на дві частини – надпіхвову і піхвову. Верхні дві третини шийки матки, розташовані вище піхви, називаються надпіхвовою частиною шийки (portio supravaginalis cervicis). Її найвужча верхня ділянка, що межує з тілом матки, називається перешийком матки (isthmus uteri). Піхвова частина шийки (portio vaginalis cervicis) розташована в піхві і охоплена її склепінням. На нижньому кінці шийки матки є кругле або овальне вічко матки (ostium uteri), яке обмежоване його передньою губою (labium anterius) та дещо тоншою і довшою задньою губою (labium posterius). У жінок, що народжували, вічко матки має вигляд поперечної щілини.

Матка має дві поверхні: міхурову, або передню поверхню (facies vesicalis; facies anterior), що обернена до сечового міхура, і кишкову, або задню поверхню (facies intestinalis; facies posterior), що обернена до прямої кишки. Ці поверхні відділені між собою правим і лівим краями матки (margines uteri). Кут між дном і краєм матки називається рогом матки (cornu uteri), правий і лівий кути сполучаються відповідно з правою і лівою матковою трубами.

Положення матки в порожнині залежить від наповнення сусідніх органів. При незначному наповненні сечового міхура і прямої кишки матка невагітної жінки розташована так, що вічка маткових труб розміщені симетрично стосовно серединної стрілової площини, а сама матка в нормі нахилена вперед – антеверзіо (anteversio). Окрім того, між тілом і шийкою матки утворюється кут, відкритий допереду, тобто тіло матки нахилене вперед стосовно її шийки – антефлексіо (anteflexio), тому дно і тіло матки лежать на сечовому міхурі. Таке положення матки є фізіологічним і зумовлене прямоходінням.

При наповненні сечового міхура дно і тіло матки зміщуються назад, таке положення матки називається ретроверзіо (retroversio). Таке положення матки може бути наслідком порушення її розвитку в процесі ембріогенезу. Тоді між тілом і шийкою матки утворюється відкритий дозаду кут, тобто тіло матки нахилене назад стосовно її шийки – ретрофлексіо (retroflexio).

Щілиноподібна порожнина матки (cavitas uteri) у лобовій площині має вигляд трикутника, основа якого повернена догори. В ділянках правого і лівого рогів порожнина матки через маткові вічка маткової труби (ostia uterina tubae uterinae) сполучається з матковими трубами. Донизу порожнина матки звужується і продовжується в канал шийки матки (canalis cervicis uteri). Канал шийки матки починається в ділянці перешийка матки внутрішнім анатомічним вічком матки (ostium anatomicum uteri internum). Також виділяють внутрішнє гістологічне вічко матки (ostium histologicum uteri internum), яке розташоване на рівні нижньої межі перешийка матки і добре помітне, тому що вище від гістологічного вічка ендометрій зазнає менструальних змін, а нижче слизова оболонка не змінюється. Канал шийки матки відкривається в піхву вічком матки (ostium uteri).

Стінка матки складається з трьох шарів – слизової, м’язової і серозної оболонок.

Слизова оболонка, або ендометрій (tunica mucosa; endometrium) є внутрішнім шаром стінки матки, має товщину приблизно 3–5 мм, гладка посередині менструального циклу і складок не утворює. Ендометрій побудований з двох пластинок – епітеліальної та власної. Епітелій слизової оболонки одношаровий високий призматичний – висота клітин досягає 20– 30 мкм, складається з війчастих і секреторних клітин, розташованих на базальній мембрані. Епітеліальна пластинка утворює численні прості трубчасті маткові залози (glandulae uterinae), що впинаються у власну пластинку. Власна пластинка слизової оболонки добре розвинена, утворена пухкою сполучною тканиною, в якій міститься багато клітинних елементів та кровоносних судин. У слизовій оболонці виділяють два шари: товстий поверхневий – функціональний – і глибокий – базальний. Базальний шар прилягає до міометрію, у ньому розташовані численні залози, секреція яких відбувається циклічно. Базальний шар є джерелом регенерації епітелію після відторгнення функціонального шару під час менструації. Розташований над базальним шаром функціональний шар формує ложа, в які імплантується зародок. Залози функціонального шару є прямими. Підслизова основа в стінці матки відсутня.

Канал шийки матки вистелений одношаровим високим призматичним епітелієм, клітини якого виробляють слиз, війчасті клітини відсутні. У власній пластинці слизової оболонки розташовані численні розгалужені трубчасті шийкові залози (glandulae cervicales), утворені гландулоцитами з рівними контурами. Ці клітини мають велике ядро, що розташоване базально, а в їх апікальній частині містяться численні секреторні вакуолі зі слизом. В ендометрії каналу шийки матки циклічні зміни не відбуваються. Слизова оболонка каналу шийки матки утворює одну велику поздовжню складку, від якої в обидва боки відходять під гострим кутом дрібніші пальмоподібні складки (plicae palmatae), які розташовані на передній і задній стінках каналу шийки матки. Пальмоподібні складки слизової оболонки стикаються між собою і перешкоджають проникненню піхвового вмісту в порожнину матки.

Середній шар стінки матки – його м’язова оболонка, або міометрій (tunica muscularis; myometrium) найтовстіший. Він складається з переплетених між собою пучків гладких міоцитів і сполучнотканинного каркаса, в якому багато еластичних волокон. У міометрії виділяють три шари: внутрішній і зовнішній поздовжні і середній коловий, найпотужніший. Середній шар міометрія найбільш розвинений в ділянці шийки матки. Під час вагітності гладкі м’язові клітини гіпертрофуються, їх довжина збільшується в 5–10 разів, а товщина – у 3–4 рази; збільшується також кількість міоцитів. Розміри матки відповідно збільшуються, в її стінках значно зростає кількість кровоносних судин, зокрема капілярів. Після пологів маса матки досягає 1 кг, поступово відбуваються зворотні процеси в м’язовій оболонці, але тільки через 6–8 тижнів після пологів розміри матки нормалізуються.

Зовнішній шар стінки матки представлений серозною оболонкою, або периметрієм (tunica serosa; perimetrium) – це листок очеревини, що покриває матку з усіх боків (інтраперитонеально), окрім передньої і бічних поверхонь надпіхвової частини шийки матки. Підсерозний прошарок (tela subserosa) у стінці матки є тільки в ділянці шийки матки, а також в ділянках країв матки, де серозна оболонка матки переходить у широку маткову зв’язку. Відповідно в цих ділянках міститься пришийкова  клітковина,  або  парацервікс  (paracervix), і приматкова клітковина, або параметрій (parametrium).

У ділянках країв матки обидва листки очеревини (серозної оболонки), що покривають передню і задню поверхні матки, зближаються й утворюють праву і ліву широку маткову зв’язку (lig. latum uteri). Широкі маткові зв’язки розташовані у лобовій площині, кожна з них підходить до бічної стінки малого таза, де переходить у пристінковий листок очеревини. В ділянці верхнього вільного краю правої і лівої широких маткових зв’язок між передніми і задніми листками розміщені відповідно права і ліва маткові труби. Дещо нижче від вічка маткової труби від передньобічної поверхні матки з обох боків починається щільна волокниста кругла маткова зв’язка (lig. teres uteri) діаметром 3–5 мм, що розташована між листками широкої маткової зв’язки. Кругла маткова зв’язка прямує вниз і вперед до глибокого пахвинного кільця, проходить через пахвинний канал і вплітається окремими волокнистими пучками в підшкірну клітковину лобка. До заднього листка широкої маткової зв’язки своїм брижовим краєм прикріплюється яєчник. В основі широкої маткової зв’язки між шийкою матки і бічними стінками малого таза залягають сполучнотканинні пучки і гладкі міоцити, що утворюють кардинальну зв’язку, або поперечну зв’язку шийки (lig. cardinale; lig. transversum cervicis).

При переході з матки на пряму кишку очеревина утворює прямокишково-маткову заглибину (excavatio rectouterina) – простір Дугласа, обмежований з боків прямокишково-матковими складками (plicae rectouterinae). У товщі кожної з цих складок очеревини проходить прямокишково-маткова зв’язка (lig. rectouterinum) і прямокишково-матковий м’яз (m. rectouterinus). М’яз починається від задньої поверхні шийки матки, обходить збоку пряму кишку і прикріплюється до окістя крижової кістки.

При переході з матки на сечовий міхур очеревина утворює міхурово-маткову заглибину (excavatio vesicouterina). Від шийки матки до лобкового симфізу заочеревинно проходить парна лобково-шийкова зв’язка  (lig.  pubocervicale).

Кровопостачання та іннервація матки

Матку кровопостачає парна маткова артерія, що відходить від внутрішньої клубової артерії. Маткова артерія проходить вздовж краю матки між листками широкої маткової зв’язки. Поблизу дна матки від маткової артерії відходять трубні і яєчникові гілки. У коловому шарі міометрію кровопостачання найрясніше, артерії спіралеподібно галузяться – це судинний шар. Від судинного шару в ендометрій відходять судини двох типів. Прямі базальні артерії живлять базальний шар ендометрію, а звивисті гілки (rami helicini) галузяться на підепітеліальну капілярну сітку.

Венозна кров від матки відтікає в праве і ліве маткові венозні сплетення, з яких починаються маткові вени, впадаючи у внутрішні клубові вени.

Лімфатичні судини від дна матки прямують до поперекових лімфатичних вузлів, а від тіла і шийки матки – до внутрішніх клубових, крижових і пахвинних лімфатичних вузлів (по ходу круглої маткової зв’язки).

Оваріальноменструальний цикл

Дозрівання і виділення яйцеклітини з пухирчастого яєчникового фолікула (пухирця Граафа) в очеревинну порожнину відбувається у жінок циклічно. Цей процес називається овуляцією. Овуляція супроводжується значними структурно-функціональними змінами всієї статевої системи жінки. Періодичні маткові кровотечі – менструації, що пов’язані з відторгненням поверхневого функціонального шару слизової оболонки матки, називаються менструальним циклом.

Менструальний цикл торкається не лише функціонального шару ендометрію, але й всього організму жінки і залежить від періодичних змін у яєчниках, які циклічно продукують естрогени і прогестерон. Такі щомісячні циклічні зміни в організмі жінки називають оваріально-менструальним   циклом.

Менструальний цикл забезпечують і регулюють гормони гіпофіза. Звичайна тривалість менструального циклу становить 28 днів (можливі коливання від 21 до 30 днів). У менструальному циклі виділяють три фази . При 28-денному циклі менструальна фаза триває приблизно чотири дні.

Функціональний шар слизової оболонки матки відокремлюється. Перед початком менструальної фази (фази десквамації ендометрію) кровотік у звивистих артеріях сповільнюється, їхня м’язова оболонка тонічно скорочується, причому це відбувається неодночасно в різних артеріях. Настає ішемія (недостатність кровопостачання) різних ділянок функціонального шару ендометрію. Після періоду скорочення настає розслаблення м’язової оболонки артерій – в артерії, артеріоли і капіляри знову надходить кров. У зв’язку з порушенням проникності стінки капілярів, яке спричинила ішемія, кров проникає в сполучну тканину, а звідси в порожнину матки. Звивисті артерії знову скорочуються, а їх кінцеві відділи після ішемії некротизуються. Омертвілі ділянки функціонального шару ендометрію відокремлюються, при цьому пошкоджуються і вени. Кровотеча посилюється, некроз функціонального шару ендометрію наростає і він повністю відривається. Цей процес супроводжується кровотечею і пов’язаний зі зниженням рівня гормону прогестерону. Після закінчення менструації залишається базальний шар слизової оболонки матки, у якому зберігаються кінцеві відділи маткових залоз.

У післяменструальній фазі (фазі проліферації) під впливом гормону естрогену функціональний шар ендометрію регенерує і потовщується, маткові залози відновлюються. Тому ця фаза називається проліферативною. Вона триває з п’ятого дня від початку менструації по 14–15-й день циклу. Епітелізація “ранової” поверхні слизової оболонки матки відбувається в результаті проліферації епітелію базального шару кінцевих відділів маткових залоз, що залишилися після менструації. Упродовж декількох днів повністю відновлюється епітеліальна пластинка слизової оболонки матки. Епітелій базального шару проліферує, а новоутворені епітеліоцити гіпертрофуються. Епітелій стає псевдобагатошаровим завдяки збільшеним видовженим  ядрам.

У цей період під впливом фолітропіну (фолікулостимулюючого гормону – ФСГ) гіпофіза в яєчнику росте новий фолікул, що дозріває приблизно через 14 днів від початку менструації. В середині менструального циклу різко збільшується вироблення гіпофізом лютропіну (лютеїнізуючого гормону – ЛГ), що приводить до прискорення дозрівання одного овоцита першого порядку, який швидко перетворюється в овоцит другого порядку. Одночасно дозріває і розривається фолікул – наступає овуляція. До моменту овуляції матка вже здатна прийняти запліднену яйцеклітину (зародок).

У передменструальній (секреторній) фазі протягом 15–28-го дня маткові залози і слизова оболонка матки під впливом гормону жовтого тіла прогестерону (ПГ) ростуть, набухають, секреція маткових залоз різко зростає, товщина функціонального шару ендометрію швидко збільшується до 8 мм, ростуть і його судини, особливо звивисті артерії. Слизова оболонка матки готується прийняти зародок. Прогестерон сповільнює й розвиток фолікулів. Одночасно на жовте тіло впливає пролактин (лютеотропний гормон – ЛТГ) – гормон аденогіпофіза. У секреторній фазі маткові залози розширюються, стають звивистими і фестончастими. В епітеліоцитах базального шару накопичується глікоген. Процеси, що відбуваються в ендометрії під час секреторної фази, спрямовані на забезпечення живлення заплідненої яйцеклітини (зародка), яка потрапляє в порожнину матки через 3 дні після овуляції. Наприкінці секреторної фази апікальна частина епітеліоцитів стає куполоподібною і виступає в просвіт маткових залоз.

Одночасно у стромі слизової оболонки матки накопичується міжклітинна рідина і мукоїд. Великі фібробластоподібні клітини скупчуються навколо звивистих артерій, під епітелієм і перетворюються в децидуальні клітини, з яких у випадку імплантації заплідненої яйцеклітини (зародка) розвиватиметься децидуальна оболонка. Якщо яйцеклітина не запліднюється, починається швидкий розвиток жовтого тіла, різко зменшується продукція прогестерону (ПГ) функціональний шар ендометрію починає зморщуватися, артерії інтенсивно спіралеподібно закручуються, кровотік зменшується внаслідок їх спазмування. В результаті цього виникають ішемія і дегенеративні зміни ендометрію. Стінки судин втрачають еластичність, стають ламкими, а функціональний шар ендометрію відокремлюється. При цьому також пошкоджуються вени, починається кровотеча і настає чергова менструація. У зв’язку з припиненням секреції прогестерону (ПГ), знову починають рости фолікули під впливом фолітропіну (фолікулостимулюючого гормону – ФСГ) – гормону аденогіпофіза. Цикл повторюється.

Вікові особливості матки

У трирічних дівчаток матка має циліндричну форму і сплющена в передньо-задньому напрямку. У восьмирічному віці матка вже кругла, її дно розширюється, упродовж 8–12 років тіло і шийка матки майже рівні за довжиною. У 12–15-річних дівчат матка стає грушоподібною. У новонароджених дівчаток довжина матки дорівнює приблизно 3,5 см, а її маса – 3–5 г, причому 2/3 її довжини складає шийка. До 10 років довжина матки збільшується до 5 см, а маса – до 6 г. У 16-річних дівчат довжина матки досягає 5,5 см, а маса – 20–25 г. У дорослої жінки довжина матки дорівнює 7–8 см, маса – 40–50 г. Після 50 років у жінок маса матки зменшується.

У новонароджених дівчаток слизова оболонка матки утворює численні розгалужені складки, які до 6–7 років поступово згладжуються. Маткових залоз мало. З віком кількість маткових залоз збільшується, їх будова ускладнюється, а з наближенням періоду статевого дозрівання вони стають розгалуженими. У дівчатокнемовлят м’язова оболонка відносно тонка, потім поступово потовщується, особливо після 5–6 років.

Із збільшенням розмірів таза в процесі росту організму та у зв’язку з опусканням розташованих у ньому органів матка поступово зміщується вниз і в підлітковому віці займає остаточне положення, що характерне для статевозрілої жінки. У жінок похилого і старечого віку, коли зменшується кількість жирової тканини в порожнині малого таза, рухливість матки збільшується. Відбувається атрофія міометрію і заміщення гладких міоцитів сполучною тканиною, судини  склерозуються.

Маткова труба

Маткова труба (tuba uterinа; salpinx) – труба Фаллопія, – є парним (правим і лівим) трубчастим органом, по якому яйцеклітина пересувається з очеревинної порожнини в порожнину матки. Маткова труба розташована майже горизонтально в порожнині малого таза біля верхнього краю широкої маткової зв’язки, яка утворює для неї своєрідну брижу. Досягнувши бічної стінки таза, маткова труба огинає яєчник – спочатку йде дещо вверх уздовж його брижового краю, а потім повертає назад і донизу, прилягаючи до його присередньої поверхні. Маткова труба вкрита очеревиною з усіх боків – інтраперитонеально. Довжина маткової  труби  досягає  10–12 см,  а  діаметр її просвіту коливається від 2 до 10 мм. Переважно права маткова труба дещо довша за ліву. Труба починається черевним  отвором маткової труби (ostium abdominale tubae uterinae), а закінчується матковим вічком маткової труби (ostium uterinum tubae   uterinae).

Маткова труба має чотири частини. Початковою, розширеною її частиною є лійка маткової труби (infundibulum tubae uterinae). Лійка має численні довгі і тонкі торочки маткової труби (fimbriae tubae uterinae), які своїми основами обмежовують черевний отвір маткової труби (ostium abdominale tubae uterinae), діаметр якого дорівнює 2–4 мм. Найдовша торочка (2–3 см) – яєчникова торочка (fimbria ovarica) досягає яєчника і зростається з ним. Перед овуляцією торочки наближаються до місця дозрілого пухирчастого яєчникового фолікула, а після його розриву захоплюють яйцеклітину і переміщують її в лійку маткової труби. Наступна, найдовша частина труби (до 4–6 см) називається ампулою маткової труби (аmpulla tubae uterinae). Діаметр просвіту початкової частини ампули досягає 8–10 мм, потім вона поступово звужується і переходить у найкоротшу частину маткової труби, але з найтовщою стінкою – перешийок маткової труби (isthmus tubae uterinae). Діаметр просвіту перешийка дорівнює приблизно 3 мм. Кінцевим відділом маткової труби є маткова частина (pars uterina), що проходить через товщу стінки матки і відкривається в її порожнину в ділянці рогу матки матковим вічком маткової труби (ostium uterinum tubae uterinae) діаметром до 1 мм.

Стінка маткової труби складається з трьох оболонок – слизової, м’язової і серозної.

Слизова оболонка (tunica mucosa) утворює розгалужені поздовжні трубні складки (plicae tubariae), що потовщуються у напрямку до черевного отвору маткової труби. Слизова оболонка вкрита одношаровим багаторядним призматичним епітелієм, що складається з війчастих і мікроворсинчастих епітеліоцитів, форма і функціональна активність яких залежать від фази менструального циклу. У проліферативній фазі менструального циклу переважають високі війчасті епітеліоцити, у секреторній фазі – високі мікроворсинчасті клітини. Мікроворсинчасті епітеліоцити продукують у цей період чутливий до гіалуронідази секрет, що зволожує слизову оболонку і забезпечує розвиток заплідненої яйцеклітини під час її проходження по матковій трубі. Після виділення секрету ці клітини стають коротшими, а цитоплазма щільнішою. У секреторній фазі висота війчастих клітин зменшується. Рух війок сприяє орієнтації сперматозоїдів, що завдяки позитивному реотаксису рухаються за течією рідини.

Епітелій розташований на тонкій базальній мембрані, під якою залягає власна пластинка слизової оболонки, утворена пухкою сполучною тканиною. М’язова пластинка слизової оболонки і підслизова основа в матковій трубі відсутні, тому сполучна тканина власної пластинки безпосередньо переходить у сполучнотканинний каркас м’язової оболонки.

М’язова оболонка (tunica muscularis), що складається з внутрішнього колового і зовнішнього поздовжнього шарів, переходить у міометрій матки. Завдяки перистальтичним скороченням гладких міоцитів м’язової оболонки яйцеклітина пересувається по матковій трубі в бік матки. Запліднення яйцеклітини відбувається в матковій трубі. Ззовні маткова труба вкрита серозною оболонкою (tunica serosa), під якою розташований підсерозний прошарок (tela subserosa).

Кровопостачання та іннервація маткової труби

Маткові труби кровопостачають трубні гілки маткової артерії і трубні гілки яєчникової артерії, що галузяться в лійці маткової труби.

Венозна кров від маткової труби відтікає по однойменних венах у маткове венозне сплетення, а потім у внутрішню клубову вену.

Лімфатичні судини маткової труби впадають у поперекові лімфатичні вузли.

Маткові труби іннервують парасимпатичні і симпатичні гілки автономної частини периферійної нервової системи від яєчникового і матково-піхвового нутрощевих нервових сплетень. Чутлива інформація від маткової труби йде по чутливих гілках соромітного нерва (гілка крижового нервового сплетення).

Вікові особливості маткової труби

Маткові труби у дівчаток-немовлят вигнуті, мають довжину приблизно 3,5 см і не досягають яєчників. У період статевого дозрівання, коли інтенсивно росте матка та її широкі зв’язки і збільшується порожнина малого таза, маткові труби випрямляються, опускаються вниз і наближаються до яєчників. У цей період маткові труби також швидко ростуть. У жінок похилого віку, в зв’язку з атрофією м’язової оболонки маткової труби, її стінка тоншає, а складки слизової оболонки  згладжуються.

Піхва

Піхва (vagina; грецькою – colpos) – це м’язововолокниста трубка довжиною 8–10 см і діаметром 2–3 см. Піхва розташована в порожнині малого таза, простягається від матки до соромітної щілини, проходячи через сечово-статеву ділянку промежини. Піхва відкривається в присінок піхви отвором піхви (ostium vaginae). Цей отвір у незайманих жінок (до початку статевого життя) закритий дівочою перетинкою (hymen), яка відмежовує піхву від її присінка. Дівоча перетинка є своєрідною складкою слизової оболонки, має вигляд півмісяцевої чи продірявленої пластинки. Під час першого статевого акту дівоча перетинка розривається, після чого від неї залишаються сосочки дівочої перетинки (carunculae hymenales).

Піхва має передню і задню стінки. Передня стінка (paries anterior) у верхній третині прилягає до дна сечового міхура, а нижче зрощена зі стінкою жіночого сечівника. Верхня частина задньої стінки (paries posterior) покрита очеревиною, а нижня частина прилягає до передньої стінки прямої кишки. Верхня частина піхви, що охоплює піхвову частину шийки матки, називається склепінням піхви (fornix vaginae) і має вигляд жолобоподібного простору. Склепіння піхви має передню, задню і дві бічні частини. Передня частина (pars anterior) обмежована передньою стінкою піхвової частини шийки матки. Задня частина (pars posterior) значно глибша, ніж передня, обмежована задньою стінкою піхви і задньою стінкою піхвової частини шийки матки. Бічні частини (partes laterales) обмежовані бічними частинами стінки піхви і бічними поверхнями піхвової частини шийки матки.

Стінка піхви товщиною приблизно 3 мм складається з трьох оболонок: слизової, м’язової і зовнішньої – губчастої, у якій відсутні залози.

Слизова оболонка (tunica mucosa) відносно товста – до 2 мм, вона безпосередньо зростається з м’язовою оболонкою і утворює численні поперечні піхвові зморшки (rugae vaginales).  Піхвові  зморшки на передній і задній стінках піхви, ближче до серединної лінії, потовщуються та підвищуються і разом утворюють відповідно передній і задній стовпи зморщок (columnae rugarum anterior et posterior). Передній стовп зморщок виражений краще, ніж задній, і внизу утворює виступ – сечівниковий кіль піхви (carina urethralis vaginae). У цьому місці до зовнішньої поверхні стінки піхви прилягає жіночий сечівник, утворюючи кіль. Жіночий сечівник оточений волокнистою сполучною тканиною товщиною приблизно 8–10 мм. Стовпи зморщок утворені стовщеною слизовою оболонкою, що містить пучки гладких міоцитів і підслизове венозне сплетення, тому стовпи зморщок щільні, а на розтині мають губчасту будову.

Слизова оболонка піхви вкрита багатошаровим плоским незроговілим епітелієм висотою приблизно 200 мкм, у якому виділяють базальний, проміжний і поверхневий шари. Поверхневий шар епітелію ще називають функціональним шаром, бо його структура періодично змінюється залежно від фази менструального циклу.

Під час овуляції, коли значно збільшується концентрація естрогену, в поверхневих епітеліоцитах зростає вміст глікогену. Одночасно в цих клітинах збільшується кількість зерен кератогіаліну, а також тонофіламентів. Окремі поверхневі епітеліоцити злущуються. Глікоген епітеліальних клітин піхви в результаті ферментативних процесів перетворюється в молочну кислоту, тому піхвовий слиз має кислу реакцію, що запобігає розвитку інфекцій. Крім того, глікоген необхідний для підтримки нормальної життєдіяльності сперматозоїдів. Залоз у стінці піхви немає.

Під базальною мембраною розташована власна пластинка слизової оболонки піхви, вона формує сосочки, які вростають в епітелій. Власна пластинка інфільтрована лімфоцитами і поліморфноядерними лейкоцитами, кількість яких значно зростає в менструальний період. Еластичні волокна власної пластинки утворюють поверхневу та глибокі сітки.

М’язова оболонка (tunica muscularis) піхви утворена переважно поздовжніми пучками гладких міоцитів, між якими розміщені тонші колові пучки. Зверху м’язова оболонка піхви переходить у мускулатуру матки. В нижньому відділі піхви м’язова оболонка потужніша, її пучки зв’язані з поперечнопосмугованими м’язами промежини, що утворюють навколо нижнього кінця піхви і жіночого сечівника своєрідний м’яз-замикач.

Зовнішня оболонка піхви побудована з пухкої сполучної тканини, в ній розташоване потужне піхвове венозне сплетення (plexus venosus vaginalis), тому її називають губчастою оболонкою (tunica spongiosa).

Під час вагітності й особливо перед пологами стінка піхви змінюється. Міоцити гіпертрофуються, досягаючи в довжину 250–350 мкм (у невагітної жінки довжина міоцитів становить 60–80 мкм). Розпушується сполучна тканина стінок піхви, відбувається гіпертрофія і гіперплазія колагенових і еластичних волокон.

Кровопостачання та іннервація піхви

Піхву кровопостачає піхвова артерія від внутрішньої клубової артерії, а також піхвові гілки маткової, середньої прямокишкової, нижньої міхурової і внутрішньої соромітної артерій. Венозна кров відтікає від стінок піхви по венах у піхвове венозне сплетення, а з нього – у внутрішні клубові вени. Лімфатичні судини від стінок верхньої частини піхви впадають у внутрішні клубові лімфатичні вузли, а від нижньої її частини – у пахвинні лімфатичні вузли.

Піхву як внутрішній орган іннервує автономна частина периферійної нервової системи – симпатичні і парасимпатичні гілки, що відходять від нижнього підчеревного сплетення і утворюють матково-піхвове сплетення. Чутлива інформація від піхви передається по чутливих волокнах соромітного нерва (гілки крижового сплетення).

Вікові особливості піхви

Піхва новонародженої дівчинки коротка, має довжину приблизно 2,5–3,5 см, дугоподібно вигнута, передня стінка коротша від задньої. Нижній відділ піхви обернений вперед, тому поздовжня вісь піхви утворює з віссю матки тупий кут, що відкритий допереду.

Отвір піхви вузький. До 10-річного віку піхва змінюється мало, швидко починає рости в підлітковому віці. У жінок похилого і старечого віку відбувається атрофія м’язового шару піхви, значно зменшується кількість еластичних волокон, тому еластичність її стінок знижується.

ЗОВНІШНІ ЖІНОЧІ СТАТЕВІ ОРГАНИ

До зовнішніх жіночих статевих органів (organa genitalia feminina externa) належить жіноча соромітна ділянка, або вульва (pudendum femininum; vulva) і клітор (clitoris). Жіноча соромітна ділянка складається з лобкового підвищення, великих і малих соромітних губ та присінка піхви.

Лобкове підвищення (mons pubis) обмежована зверху лобковою борозною, а з боків і знизу – тазостегновими борознами, рясно покрите волоссям, яке, на відміну від чоловіків, не переходить на ділянку живота. Донизу волосся продовжується на великі соромітні губи. В ділянці лобкового підвищення добре розвинена підшкірна жирова клітковина.

Великі соромітні губи (labia majora pudendi) – це дві пружні дугоподібні складки шкіри довжиною 7–8 см і шириною 2–3 см, що обмежовують з боків соромітну щілину (rima pudendi). Товщу великих соромітних губ утворює підшкірна жирова клітковина, в якій міститься багато еластичних волокон та венозних сплетень. У шкіру передньої ділянки великої соромітної губи вплітаються волокна круглої маткової зв’язки. Спереду та ззаду обидві великі соромітні губи з’єднуються між собою відповідно передньою спайкою губ (commissura labiorum anterior) і задньою спайкою губ (commissura labiorum posterior). Задня спайка губ продовжується у шов промежини (raphe perinei). Шкіра великих соромітних губ пігментована, покрита багатошаровим плоским зроговілим епітелієм. Зовнішня поверхня губ вкрита волоссям, шкіра містить численні сальні і потові залози. Внутрішня поверхня губ має тонкий роговий шар, містить потові залози, волосяний покрив відсутній.

Малі соромітні губи (labia minora pudendi) – це парні тонкі поздовжні складки шкіри, що розташовані присередньо і дещо досередини від великих соромітних губ. Присередні поверхні обох малих соромітних губ обмежовують присінок піхви. Основа малих соромітних губ відділена від великих соромітних губ борознами, інколи їхні вільні краї виступають через соромітну щілину. Верхньопередній кінець кожної малої соромітної губи розділяється на дві ніжки, що спрямовані до клітора. Бічна ніжка, огинаючи клітор збоку і зверху, з’єднується з такою ж ніжкою протилежного боку і утворює передню шкірочку клітора (preputium clitoridis). Коротша присередня ніжка підходить до клітора знизу, з’єднується з протилежною присередньою ніжкою, і разом вони утворюють вуздечку клітора (frenulum clitoridis). Нижньозадні кінці малих соромітних губ з’єднуються між собою вуздечкою соромітних губ (frenulum labiorum pudendi). Малі соромітні губи вкриті багатошаровим плоским зроговілим пігментованим епітелієм. Їх основу складає пухка сполучна тканина, у якій багато еластичних волокон і гладких міоцитів, а також нервів і кровоносних судин, зокрема венозних сплетень, що подібні до печеристих тіл. У шкірі малих соромітних губ містяться численні сальні залози.

Присінок піхви (vestibulum vaginae) – це човноподібне заглиблення між малими соромітними губами, обмежоване попереду клітором, позаду – вуздечкою соромітних губ, з боків – присередніми поверхнями малих соромітних губ. Угорі через отвір піхви присінок сполучається з порожниною піхви. У задній ділянці присінка попереду вуздечки соромітних губ помітна ямка присінка піхви (fossa vestibuli vaginae). Між клітором і отвором піхви на вершині невеликого сосочка відкривається зовнішнє вічко сечівника (ostium urethrae externum). З боків від зовнішнього вічка сечівника відкриваються присечівникові протоки (ductus paraurethrales). Між отвором піхви і зовнішнім вічком сечівника по серединній лінії добре помітний сечівниковий кіль піхви. Присінок піхви вкритий багатошаровим плоским незроговілим епітелієм.

У присінок піхви відкриваються протоки великих і малих присінкових залоз.

Велика присінкова залоза (glandula vestibularis major) – залоза Бартоліна, парна, розташована в пухкій сполучній тканині основи малої соромітної губи позаду цибулини присінка і цибулинно-губчастого м’яза промежини. Це складна альвеолярно-трубчаста залоза круглої або овальної форми діаметром 5–8 мм, виробляє слиз, що зволожує присінок піхви. Вивідна протока великої присінкової залози, що має довжину 1,5–2 см, відкривається невеликим отвором у присінок піхви на присередній поверхні малої соромітної губи – на межі між задньою і середньою її третинами. Велика присінкова залоза за будовою подібна до чоловічої цибулинно-сечівникової залози.

Малі присінкові залози (glandulae vestibulares minores) розташовані  в  товщі  стінок  присінка піхви, куди відкриваються їхні протоки. Ці залози також виробляють слиз. За будовою ці залози подібні до сечівникових  залоз  чоловіків.

Цибулина присінка (bulbus vestibuli) – це непарне печеристе утворення, що складається з густої сітки венозного сплетення і оточене сполучнотканинною капсулою (білковою оболонкою) і пучками гладких м’язів. За будовою цибулина присінка подібна до цибулини статевого члена, бо має венозн печеристі розширення. Цибулина присінка має підковоподібну форму, складається з правої та лівої часток, з’єднаних між собою проміжною частиною – спайкою цибулини (commissura bulborum), що залягає між клітором і зовнішнім вічком сечівника. Кожна частка має сплющену веретеноподібну форму, розташована в основі великої соромітної губи, прилягає своїм заднім стовщеним кінцем до великої присінкової залози. Зовні цибулина присінка покрита пучками цибулинно-губчастого  м’яза  промежини.

Клітор (clitoris), що є гомологом печеристих тіл чоловічого статевого члена, складається з парного печеристого тіла клітора (corpus cavernosum clitoridis), кожне з яких починається від окістя нижньої гілки лобкової кістки ніжкою клітора (crus clitoridis). Ніжки клітора, що мають циліндричну форму, під лобковим симфізом з’єднуються і утворюють тіло клітора (corpus clitoridis) довжиною приблизно 2,5– 3,5 см, вкрите щільною сполучнотканинною білковою оболонкою (tunica albuginea). Між двома печеристими тілами клітора проходять перегородки печеристих тіл (septum corporum cavernosorum). Клітор закінчується стовщеною головкою клітора (glans clitoridis), що утворена печеристою тканиною і покрита багатошаровим плоским незроговілим епітелієм. Головка клітора розміщена у верхній частині соромітної щілини і дещо виступає над краями малих соромітних губ. Над головкою клітора звисає передня шкірочка клітора. Зовні клітор вкритий, за винятком його головки, фасцією клітора (fascia clitoridis). Печеристі судинні структури забезпечують ерекцію клітора. Клітор підтримується підвішувальною зв’язкою клітора (lig. suspensorium clitoridis), яка прикріплюється до передньої поверхні лобкового симфіза по серединній лінії, а також пращоподібною зв’язкою клітора (lig. fundiforme clitoridis), яка прикріплюється до нижньої частини лобкового симфіза.

Кровопостачання та іннервація зовнішніх жіночих статевих органів

Великі і малі соромітні губи кровопостачають передні губні гілки глибокої зовнішньої соромітної артерії (від стегнової артерії) та задні губні гілки внутрішньої соромітної артерії (від внутрішньої клубової артерії). Венозна кров відтікає від великих і малих соромітних губ по однойменних венах у внутрішні клубові вени і зовнішні соромітні вени. Лімфатичні судини впадають у поверхневі пахвинні лімфатичні вузли.

Соромітні губи іннервують передні губні нерви, що є гілками клубово-пахвинного нерва (поперекове сплетення) і задні губні нерви від промежинного нерва, що є гілкою соромітного нерва (крижове сплетення).

Клітор кровопостачає спинкова і глибока артерія клітора, а також артерія цибулини присінка, що є гілками внутрішньої соромітної артерії (від внутрішньої клубової артерії). Відтікає венозна кров від клітора по глибокій спинковій вені клітора у міхурове венозне сплетення і по глибокій вені клітора у внутрішню соромітну вену, а потім у внутрішню клубову вену, а також по поверхневих спинкових венах клітора у велику підшкірну вену. Від цибулини присінка венозна кров відтікає по венах цибулини присінка у внутрішню соромітну вену і нижні прямокишкові вени.

Лімфатичні судини від клітора і цибулини присінка впадають у поверхневі пахвинні лімфатичні вузли.

Іннервують клітор симпатичні і парасимпатичні гілки автономної частини периферійної нервової системи: дорсальний нерв клітора, що є гілкою соромітного нерва (від крижового сплетення) і печеристі нерви клітора від нижнього підчеревного сплетення. Чутлива інформація від клітора передається по чутливих гілках соромітного нерва. Отже, жіночу соромітну ділянку іннервують гілки соромітного нерва (крижове сплетення), а також від нижнього підчеревного  сплетення.Вікові особливості зовнішніх жіночих статевих органів

У новонароджених дівчаток лобкове підвищення опукле, великі соромітні губи пухкі, виглядають набряклими. Присінок піхви глибокий, у задній третині він обмежований великими соромітними губами, а в передніх відділах – малими соромітними губами. Дівоча перетинка щільна. Залози присінка піхви розвинені слабо, клітор маленький. Зовнішні жіночі статеві органи починають швидко рости у підлітковому та юнацькому віці.

РОЗВИТОК СЕЧОВОЇ ТА СТАТЕВИХ СИСТЕМ В ОНТОГЕНЕЗІ

Щоб зрозуміти складний процес розвитку нирок, інших органів сечової та статевих систем у зародка і плода людини, потрібно звернути увагу на утворення цих органів у деяких хребетних тварин.

В онтогенезі тварин послідовно змінюють одна одну три стадії розвитку нирки: передня нирка, або переднирка; первинна нирка; постійна, або остаточна нирка.

Передня нирка, або переднирка (pronephros) утворюється на ранніх стадіях ембріонального розвитку всіх хребетних тварин. У зародка людини переднирка утворюється на третьому тижні ембріогенезу і функціонує 40–50 годин. Кожна переднирка складається з декількох канальців – протонефридій, що відкриваються одним кінцем – лійкою в первинну порожнину тіла (celom), а протилежним – у парну протонефральну протоку, що перетворюється надалі в мезонефральну протоку (протоку Вольфа). Поблизу лійок розташовані судинні клубочки, в яких відбувається фільтрація рідини, що утворюється з плазми крові. Ця рідина надходить у первинну порожнину тіла, а потім у просвіт канальців. Обидві протонефральні протоки у хвостовій (каудальній) ділянці тіла відкриваються в кінцевий відділ задньої кишки (у клоаку). У зародків вищих хребетних тварин і людини переднирка швидко редукується, її замінює парна первинна нирка. Переднирка як видільний орган залишається тільки у ланцетника (клас тварин головохордових).

Первинна нирка (mesonephros), яку ще називають тілом Вольфа, закладається в ділянці тулуба зародка каудально від переднирки наприкінці третього тижня розвитку. Вона формується з 25 сегментних ніжок, що відокремлюються від сомітів і спланхнотома, перетворюючись у канальці первинної нирки – метанефридії. Ці канальці починаються сліпо. Назустріч канальцям первинної нирки від аорти відходять судини, що галузяться і утворюють капілярні клубочки. Сліпі кінці канальців охоплюють капілярні клубочки, утворюють для них капсули і разом формують ниркові тільця. Протилежний кінець кожної метанефридії відкривається в мезонефральну протоку (протоку Вольфа). Первинна нирка зародка людини функціонує як головний видільний орган до кінця другого місяця внутрішньоутробного життя. Первинна нирка зберігається на все життя тільки у круглоротих тварин, деяких риб і амфібій. У вищих хребетних тварин первинна нирка і мезонефральна протока пізніше частково редукуються. Із частин первинної нирки, що залишилися, розвиваються деякі сечові і статеві органи. З боків від обох мезонефральних проток із клітин, що вистеляють стінки первинної порожнини тіла, розвивається також парна парамезонефральна протока (протока Мюллера). Верхні (проксимальні, або краніальні) кінці парамезонефральних проток відкриваються в первинну порожнину тіла, а нижні (дистальні, або каудальні), з’єднуючись між собою, відкриваються загальним вічком у сечостатеву пазуху. У жінок із парамезонефральних проток розвиваються маткові труби, матка і піхва. У чоловіків цей орган редукується, але від нього залишається прияєчко і передміхуровий мішечок (чоловіча маточка).

Постійна, або остаточна нирка (metanephros) є парною, вона замінює первинну нирку. У людини постійна нирка закладається на другому місяці ембріогенезу нижче первинної нирки, але її формування закінчується після народження дитини. Вона утворюється з двох джерел – з виросту мезонефральної протоки і нефрогенної тканини. З каудальної ділянки мезонефральної протоки (протоки Вольфа) виникає брунька, що росте догори і вздовж тіла зародка. З цієї трубчастої структури утворюється сечовід, ниркова миска, великі і малі ниркові чашечки, сосочкові протоки і збірні ниркові канальці. Нефрогенна тканина – це ділянка мезодерми каудальної частини зародка, що не поділена на сегментні ніжки. З нефрогенної тканини утворюються усі ниркові канальці нефронів, із проксимального відділу яких розвивається капсула клубочка (капсула Шумлянського – Боумена), охоплюючи судинний клубочок ниркового тільця, а дистальні їх кінці сполучаються із збірними нирковими канальцями.

Постійна нирка стає функціонально активною близько 12-го тижня ембріогенезу. Сеча надходить в амніотичну порожнину і змішується з амніотичною рідиною. Плід заковтує цю рідину, і вона надходить у травний канал для повторного виділення через нирки в амніотичну рідину. Упродовж плодового періоду нирки не забезпечують виділення кінцевих продуктів метаболізму, оскільки цю функцію виконує плацента.

Постійна нирка, початково розміщена в ділянці таза, з часом “піднімається” в майбутню поперекову ділянку. Це “підняття” нирки викликане зменшенням кривини тіла, а також його ростом у поперековому та крижовому відділах.

Розвиток сечового міхура і сечівників пов’язаний з перебудовою клоаки. Клоака є розширеним кінцевим відділом задньої кишки (ентодермального походження) і служить для видалення калу, сечі і статевих клітин у більшості хребетних тварин, окрім плацентарних ссавців. У зародків тварин-ссавців у клоаку відкриваються обидві мезонефральні протоки (протоки Вольфа) і спільна парамезонефральна протока (протока Мюллера). У зародка людини клоака в процесі розвитку також розділена поперечною сечовопрямокишковою перетинкою, що проходить у лобовій площині, на передній і задній відділи. З переднього відділу, що називається сечово-статевою пазухою, надалі розвинуться тіло і верхівка сечового міхура (частково з алантоїса). Трикутник сечового міхура і його дно розвиваються з кінцевих відділів (вічок) мезонефральних проток на другому місяці ембріогенезу. Із заднього відділу клоаки формується пряма кишка.

У зародків хребетних тварин, зокрема людини, спочатку утворюються індиферентні статеві залози – подібні у зародків чоловічої і жіночої статі. Цей період триває з третього по шостий тиждень ембріогенезу.

Первинні статеві клітини – гоноцитобласти утворюються у первинній смужці зародка і в прилеглій до неї мезодермі. На третьому тижні ембріогенезу гоноцитобласти мігрують в ентодерму жовткового мішка, де вони починають інтенсивно розмножуватись (проліферують). Одночасно на поверхні кожної первинної нирки потовщується целомічний епітелій, з якого утворюється статевий валик. Гоноцитобласти виселяються зі стінки жовткового мішка і мігрують у стінку задньої кишки, а звідти по кровоносних судинах переносяться у статеві валики.

Статева диференціація є складним процесом, пов’язаним з багатьма генами, декотрі з яких є автосомними. Ключем до статевого диморфізму є Y-хромосома, яка містить на короткому плечі ген SRY (sexdetermining region on Y). Білковий продукт цього гена є фактором детермінації яєчка. Під його впливом розвиваються чоловічі статеві ознаки, а за його відсутності – жіночі. Розташовані в яєчку клітини Сертолі продукують MIS (мюллерівську інгібіторну субстанцію), яка викликає регресію парамезонефральних проток і диференціацію зовнішніх статевих органів за чоловічим типом. У жінок MIS не синтезується, і за її відсутності розвиваються похідні парамезонефральних проток (цей процес супроводжується регресією мезонефральних проток). За відсутності андрогенів індиферентні зовнішні статеві органи стимулюються естрогенами і розвиваються за жіночим типом.

Розвиток внутрішніх чоловічих статевих органів

Яєчка починають утворюватися на шостому тижні ембріогенезу. Від обох статевих валиків у кожну первинну нирку вростають тяжі епітеліальних клітин – статеві шнури, у товщі яких містяться гоноцитобласти. Зі статевих шнурів утворюються звивисті і прямі сім’яні трубочки, а також сітка яєчка. Тільки на шостому місяці внутрішньоутробного розвитку в сім’яних трубочках гоноцити починають диференціюватися на сперматогонії. У подальшому в прямих сім’яних трубочках і в стінці яєчка гоноцити редукуються. Із целомічного епітелію статевих валиків розвиваються сустентоцити яєчка, з мезенхіми первинної нирки – ендокриноцити, а з гоноцитобластів – гоноцити і сперматогенні клітини. Виносні проточки яєчка і прияєчка утворюються з канальців первинної нирки. З мезонефральної протоки розвивається протока над’яєчка, сім’явиносна і сім’явипорскувальна протоки, а також пухирчаста (сім’яна) залоза. Білкова оболонка яєчка утворюється з мезенхіми, що оточує первинну нирку. Парамезонефральні протоки атрофуються і редукуються, лише з незначної їх частини у чоловіків залишається прияєчко і передміхуровий мішечок (чоловіча маточка).

Передміхурова залоза починає формуватися на 10–12-му тижні внутрішньоутробного розвитку з епітеліальних виростів зачатка сечівника у прилеглу мезенхіму. Із 40–50 епітеліальних тяжів утворюються часточки передміхурової залози з залозистими структурами. Пізніше з мезенхіми виникають м’язовосполучнотканинні елементи. Цибулинно-сечівникові залози розвиваються з епітеліальних виростів губчастої частини сечівника. Проточки передміхурової залози і протоки цибулинно-сечівникових залоз відкриваються вічками в тих місцях, де відбувалася їх закладка. На сьомому місяці внутрішньоутробного розвитку плода зі сполучної тканини, що оточує вже округлене яєчко, формуються його оболонки.

Розвиток внутрішніх жіночих статевих органів

Яєчники починають утворюватись, на відміну від чоловічої статевої залози, на два тижні пізніше – на восьмому тижні ембріогенезу. Від обох статевих валиків у кожну первинну нирку вростають тяжі епітеліальних клітин – статеві шнури, у товщі яких містяться первинні статеві клітини – гоноцитобласти. Але при диференціації індиферентних статевих залоз у яєчники вони відразу розділяються на два первинні шари: зовнішній кірковий і внутрішній мозковий. В основі первинної нирки інтенсивно розвивається мезенхіма, при цьому редукуються вільні кінці статевих шнурів і ниркових канальців. Із залишків тіла первинної нирки, що утворене з мезенхіми, формується мозкова речовина яєчника. Первинні статеві клітини – гоноцитобласти поступово зміщуються з мозкової речовини у кору майбутнього яєчника. Від поверхневого епітелію статевого валика в кіркову речовину продовжують вростати статеві шнури. Мезенхіма поступово проростає через шнури, формуючи первинні фолікули. У кожному первинному фолікулі розміщений гоноцитобласт, оточений фолікулярним епітелієм. Фолікулярні клітини диференціюються з епітеліоцитів статевого валика. Фолікулярні клітини забезпечують живлення статевих клітин, продукують статеві гормони, що регулюють процеси формування жіночих статевих органів. У дівчаток-немовлят статеві шнури продовжують вростати в яєчник, але наприкінці першого року життя цей процес припиняється.

З верхніх (проксимальних) частин парамезонефральних проток (проток Мюллера) утворюються маткові труби. Нижні частини обох парамезонефральних проток зливаються в одну протоку, з якої виникають матка і піхва. Під час розвитку жіночої статевої системи мезонефральна протока (протока Вольфа) редукується.

Із залишків канальців первинної нирки формуються рудиментарні придатки яєчника – над’яєчник і прияєчник, а з мезонефральної протоки – поздовжні протоки  над’яєчника.

Статеві залози людини в процесі розвитку переміщуються заочеревинно від місця їх закладки в поперековій ділянці в ділянку таза. Яєчники залишаються в порожнині малого таза і прикріплюються до заднього листка широкої маткової зв’язки, а яєчка виходять із черевної порожнини через пахвинний канал і опускаються в калитку.

Опускання статевих залоз – яєчок і яєчників (descensus testis et ovarium) забезпечує статево-пахвинна зв’язка (lig. genitoinguinale), яка містить гладкі міоцити і еластичні волокна. Зв’язка починається від нижнього кінця яєчка чи від маткового кінця яєчника, а прикріплюється до дна калитки чи вплітається в клітковину лобка. У чоловіків ця зв’язка називається напрямною зв’язкою яєчка (gubernaculum testis). Яєчко опускається в калитку заочеревинно по шляху, що прокладений піхвовим відростком очеревини.

Наприкінці третього місяця розвитку плода яєчка розташовані в клубових ямках, на шостому місяці вони підходять до глибоких пахвинних кілець. Упродовж 7-го місяця внутрішньоутробного розвитку плода яєчка проходять через пахвинний канал разом з сім’явиносною протокою, судинами і нервами, що входять до складу сім’яного канатика, і опускаються в калитку.

Розвиток зовнішніх статевих органів

На третьому місяці внутрішньоутробного розвитку людини попереду від відхідникової (клоакальної) мембрани на передньонижній стінці сечово-статевої пазухи з мезенхіми виникає статевий горбок (tuberculum genitale). Позаду від цього горбка в напрямку до відхідника поздовжньо розташована сечово-статева борозна (sulcus urethralis). Через цю щілину відкривається назовні сечово-статева пазуха. Сечово-статева борозна обмежована з боків статевими складками (plicae genitales). З боків від статевого горбка і статевих складок утворюється півмісяцеве підвищення шкіри і підшкірної клітковини – статеві валики (tori genitales), які ще називаються губно-калитковими горбами. Усі ці структури є індиферентними зовнішніми статевими органами, з яких надалі розвиватимуться зовнішні чоловічі чи жіночі статеві органи.

При розвитку особини чоловічої статі статевий горбок швидко росте і подовжується, перетворюючись на печеристі тіла статевого члена. Статеві складки також ростуть, сечово-статева борозна поглиблюється і перетворюється в жолобок, а в результаті зрощення його країв утворюються чоловічий сечівник і губчасте тіло статевого члена. У процесі росту статевого члена зовнішнє вічко чоловічого сечівника поступово пересувається в дистальний кінець. Місце зрощення статевих складок зберігається у вигляді шва статевого члена. Статеві валики ростуть, зближаються і зростаються по серединній лінії, утворюючи калитку. На місці зрощення статевих валиків утворюється шов калитки.

При розвитку особин жіночої статі статевий горбок  росте  повільно  і  перетворюється  в  клітор, а зі статевих складок утворюються малі соромітні губи.  Дистальна  частина  сечово-статевої  борозни розширюється і перетворюється в присінок піхви, куди відкриваються жіночий сечівник і піхва. Статеві валики ростуть, з них утворюються великі соромітні губи.

Сечово-прямокишкова перетинка, що розділяє клоаку на сечово-статеву пазуху і пряму кишку, розростається каудально до клоакальної мембрани. Тому ця мембрана розділяється на передню частину – сечово-статеву перетинку, і задню частину – відхідникову пластинку. Кожна пластинка самостійно проривається, внаслідок чого утворюються сечово-статевий отвір і відхідник. Навколо цих отворів з мезодерми, що вростає у товщу сечово-статевої і відхідникової пластинок, виникають поперечнопосмуговані м’язові волокна. Ці м’язові волокна формують зовнішній м’яз-замикач сечівника, зовнішній м’яз-замикач відхідника, м’яз-підіймач відхідника та інші м’язи промежини.

 Варіанти, аномалії та вади розвитку органів сечової та статевих систем

Як відомо, розвиток статевих залоз зумовлений генетично, а перетворення канальців переднирки і первинної нирки на інші структурні компоненти сечових, внутрішніх і зовнішніх статевих органів регулюються ще й низкою гормонів. В ембріогенезі, особливо в його критичні періоди, під впливом зовнішніх і внутрішніх шкідливих факторів часто виникають різноманітні вроджені варіанти, аномалії та вади розвитку сечових і статевих органів.

Серед аномалій нирок найчастіше буває незвичне розташування нирки, яке пов’язане з її «підняттям» у пренатальному онтогенезі. Під час свого «підняття» нирки проходять крізь артеріальну розвилку, утворену пупковими артеріями, однак інколи одна з нирок не завершує цього процесу. Тоді вона залишається у тазі і носить назву тазової нирки. Інколи обидві нирки прилягають так щільно одна до одної під час проходження крізь артеріальну розвилку, що їх нижні полюси зливаються. Підковоподібна нирка звичайно розміщена на рівні нижніх поперекових хребців, оскільки її підйому перешкоджає корінь нижньої брижової артерії. Підковоподібна нирка є поширеною аномалією і трапляється з частотою 1 випадок на 600 осіб.

Вкрай рідко трапляються випадки, коли зростаються верхні і нижні кінці обох нирок і формується кільцеподібна нирка. При порушеннях розвитку канальців і капсул клубочків, що залишаються в нирці у вигляді ізольованих пухирців, розвивається вроджена кістозна нирка. В 1 % випадків спостерігається розділення ниркової миски в одній нирці (рідше в обох). Дуже мінливою є кількість ниркових пірамід (від 15 до 35), ниркових сосочків (від 4 до 15), малих ниркових чашечок (від 4 до 14). У 87,5 % випадків буває 2–3 великі ниркові чашечки. Іноді великі ниркові чашечки розділені і кожна самостійно відкривається в ниркову миску. Спостерігається подвоєння одного чи обох сечоводів. Трапляється також розгалуження верхньої частини сечоводів, рідше – його нижньої частини. Іноді утворюються додаткові звуження сечоводів чи їх розширення – дивертикули  сечоводу.

У сечовому міхурі трапляються різноманітні випинання його стінки. Дуже рідкісною вадою розвитку сечового міхура є розщеплення його передньої стінки, що зазвичай супроводжується незрощенням лобкових кісток – ектопія сечового міхура. При цьому порожнина сечового міхура відкривається назовні. При подвоєнні сечоводів у сечовому міхурі збільшується відповідно число вічок. Трапляються варіанти високого розташування сечового міхура, при якому він має грушоподібну форму. У похилому і старечому віці іноді виникає асиметрія сечового міхура.

Бувають випадки, коли одне чи обидва яєчка недорозвинені, або їх немає в калитці у зв’язку з затримкою їх опускання. Затриматися в порожнині таза або в пахвинному каналі може одне яєчко чи навіть обидва яєчка (крипторхізм). Іноді під час опускання яєчко залишається в незвичному місці – у черевній порожнині, під шкірою промежини або навіть під шкірою в ділянці зовнішнього кільця стегнового каналу – підшкірного розтвору. При незарощенні піхвового відростка очеревини пахвинний канал сполучається з очеревинною порожниною, тоді в цей канал може проникати петля тонкої кишки – утворюється вроджена грижа. У яєчках дуже мінлива кількість часточок і виносних проточок. Іноді одна чи обидві сім’явипорскувальні протоки відкриваються не в сечівник на сім’яному горбку, а в збільшений передміхуровий мішечок (у чоловічу маточку). Описана навіть невелика піхва, що відкривається в чоловічий сечівник.

Досить часто трапляються різні аномалії чоловічого сечівника, зокрема, неповне закриття сечівника знизу – гіпоспадія сечівника. При цьому чоловічий сечівник має вигляд відкритого знизу жолоба, довжина якого дуже мінлива. Іноді чоловічий сечівник розщеплений зверху – епіспадія сечівника. Зрідка епіспадія сполучається з незрощенням передньої черевної стінки і відкритим попереду сечовим міхуром (ектопія сечового міхура). Часто отвір передньої шкірочки статевого члена дуже вузький, тоді його головка не оголюється.

Трапляються випадки ненормального опускання яєчників. При цьому один чи обидва яєчники розташовані в ділянці глибокого пахвинного кільця або проходять через пахвинний канал і розміщуються під шкірою великих соромітних губ. У 2–4 % жінок трапляється додатковий яєчник різних розмірів. Можливе вроджене недорозвинення одного чи обох яєчників. Дуже мінливими є форма і розміри яєчників навіть в однієї особи. Дуже рідко відсутня одна або обидві маткові труби, а також трапляється закриття їхнього черевного отвору або маткового вічка. Приблизно в 20–25 % випадків на торочках маткової труби є маленький пухирець (гідатида Морґаньї), а в 15–20 % випадках маткова труба має додаткові отвори.

При неповному зрощенні кінцевих відділів правої і лівої парамезонефральних проток розвивається дворога матка. Дуже рідко при повному незрощенні цих двох проток утворюються дві матки і дві піхви. При затримці розвитку однієї парамезонефральної протоки виникає асиметрична чи однорога матка. Іноді порожнина матки розділена на дві половини повною чи неповною перетинкою. Нерідко трапляються випадки, коли розвиток матки ніби зупиняється, тоді таку матку називають дитячою, або інфантильною. Часто трапляються варіанти форми, товщини й отворів дівочої перетинки. Вона може бути кільцеподібною, півмісяцевою, торочкуватою, а діаметр отвору коливається від 1 до 12 мм. Дуже мінливими є розміри малих соромітних губ і клітора.

Оскільки статевий розвиток чоловіків та жінок розпочинається ідентично (індиферентна стадія розвитку в ембріогенезі обох статей), не дивно, що при диференціації та детермінації статі трапляються аномалії. У деяких випадках ці аномалії призводять до появи осіб з ознаками обох статей, відомих як гермафродити. Гермафродит – у давньогрецькій міфології син Гермеса і Афродіти, з’єднаний богами з німфою Салмакідою так, що їхні тіла утворили єдине ціле. Розрізняють справжній і несправжній гермафродитизм.

Справжній гермафродитизм трапляється вкрай рідко. Справжні гермафродити одночасно мають тканину яєчок і яєчників, яка зазвичай комбінується у вигляді овотестиса (ovotestis). У 70 % випадків це каріотип 46,ХХ і звичайно наявна матка. Зовнішні статеві органи нерозвинені або переважно жіночі, і більшість таких індивідів виховуються як жінки.

Частіше буває несправжній гермафродитизм, коли статеві залози належать  до  одної  статі  (чоловічої чи жіночої), а зовнішні статеві органи відповідають іншій статі. Розрізняють чоловічий і жіночий несправжній гермафродитизм. Жіночий несправжній гермафродитизм (хромосомний набір у цих індивідів 46,ХХ) найчастіше зумовлений вродженою гіперплазією надниркових залоз (адреногенітальний синдром), при якій надмірна продукція андрогенів спричинює маскулінізацію зовнішніх статевих органів (гіпертрофія клітора, який нагадує статевий член; часткове зрощення великих соромітних губ, що нагадує калитку). В основі чоловічого несправжнього гермафродитизму (хромосомний набір у цих індивідів 46,ХY) лежить знижений синтез андрогенів (або відсутність рецепторів до них) та MIS (мюллерівської інгібіторної субстанції) Зокрема, прикладом чоловічого несправжнього гермафродитизму є синдром нечутливості до андрогенів (синдром тестикулярної фемінізації), який трапляється у індивідів з хромосомним набором 46,ХY, але з фенотипом нормальних жінок.

 

Тести “Жіноча статева система”

Перегляд лекції “Жіноча статева система”