РОМБОПОДІБНИЙ І СЕРЕДНІЙ МОЗОК

Крім відділів, які розвиваються з первинних і вторинних мозкових пухирів, в головному мозку виділяють стовбур, великий мозок і мозочок.

Стовбур головного мозку містить філогенетично старі його частини – довгастий мозок, міст і середній мозок. Вони складають майже 2% загальної маси головного мозку.

Великий мозок об’єднує частини проміжного і кінцевого мозку. Його маса складає 85-88% всієї маси головного мозку.

На мозочок приходиться 10-12% маси головного мозку.

Довгастий  мозок і міст

Ці частини мозку мають багато спільних рис і зберігають подібність зі спинним мозком. В той же час вони суттєво відрізняються від спинного мозку. Ці відмінності полягають у наступному.

При переході від спинного мозку до довгастого центральний канал розширюється в IV шлуночок, якому на задній поверхні довгастого мозку і моста відповідає ромбоподібна ямка. Внаслідок цього частини мозку, які лежать дозаду від центрального каналу, зміщуються в боки.

Сіра речовина, яка розташована в спинному мозку у вигляді суцільних стовпів, втрачає свою безперервність і розпадається на окремі ядра. З’являються нові ядра і пов’язані з ними системи нервових волокон.

Змінюється і розташування нервових шляхів. Якщо в спинному мозку вони мали подовжений хід, то в довгастому мозку і, особливо, в мосту розташовуються  пучки поперечного і косого направлення.

На задній поверхні довгастого мозку добре розрізняються тонкий і клиноподібний пучки, які продовжуються із заднього канатика спинного мозку. Вони закінчуються у власних ядрах, що лежать по обидва боки ромбоподібної ямки.

Від тонкого і клиноподібного ядер починаються внутрішні дугоподібні волокна, які перехрещуються в глибині довгастого мозку і утворюють висхідний шлях – присередню петлю.

До присередньої петлі приєднується спинномозково-таламічний шлях, в результаті чого утворюється система волокон, які проводять шкірну і пропріоцептивну чутливість до ядер таламуса.

На бічну поверхню довгастого мозку продовжується бічний канатик зі спинномозково-мозочковими шляхами, які в ньому розташовані. Задній спинномозково-мозочковий шлях в довгастому мозку вступає в нижні мозочкові ніжки, а передній шлях проходить через довгастий мозок і міст до середнього мозку.

В дорсальній частині довгастого мозку і моста знаходиться ретикулярна формація. Тут же закладені ядра черепних нервів з V по XII пару. Розрізняють3 групи ядер: початкові, чи рухові, кінцеві, або чутливі, і автономні (парасимпатичні).

Більшість ядер проектується на певні ділянки ромбоподібної ямки. Закономірність їх розташування полягає в тому, що рухові ядра знаходяться ближче до серединної борозни, чутливі ядра лежать в бічних частинах ромбоподібної ямки, тоді як автономні ядра займають проміжне положення.

Це відповідає розташуванню ядер передніх, задніх і бічних рогів спинного мозку, якщо врахувати, що задні роги при переході до довгастого мозку розсуваються в боки, даючи місце  ромбоподібній ямці.

Ядра черепних нервів разом з аферентними волокнами черепних нервів, які в них закінчуються, та еферентними волокнами черепних нервів, які в них починаються, утворюють власний апарат мозкового стовбура, який подібний до власного апарату  спинного мозку.

За рахунок численних зв’язків між нервовими ядрами тут замикаються дуги таких рефлексів, як рогівковий, чихальний, смоктальний, ковтальний. При ураженні ядер черепних нервів в мосту і довгастому мозку порушуються жувальні рухи, розвивається параліч м’язів лиця, м’якого піднебіння, піднебіння і язика, розстроюються ковтання і мова.

Автономні ядра довгастого мозку пов’язані з життєво важливими функціями дихання і кровообігу. В ретикулярній формації довгастого мозку локалізовані дихальний и судинноруховий центри.

Цікавий присінково-завитковий нерв. Завиткова частина присінково-завиткового нерва проводить подразнення від  рецепторів слуху, що знаходяться в спіральному органі завитки, до переднього і заднього завитковим ядрам, які проектуються в присінкове поле ромбоподібної ямки. Від цих ядер слухові подразнення передаються по висхідному шляху, що зветься латеральною петлею, до підкіркових слухових ядер середнього і проміжного мозку. Присінкова частина нерва передає імпульси від рецепторів гравітації, які розташовані в присінку і півколових каналах лабіринту внутрішнього вуха. Ці імпульси поступають до присінкових ядер, які утворюють зв’язки з багатьма нервовими структурами стовбура головного мозку і мозочка. Через ці  зв’язки подразнення передаються руховим центрам, які здійснюють рефлекторні реакції м′язів, що дозволяють зберігати правильну поставу голови і очей та підтримувати рівновагу при різних положеннях тіла у просторі. Більш детально про це буде сказано в лекції про органи чуття.

На передній поверхні довгастого мозку знаходяться піраміди і оливи.

Піраміди містять кірково-спинномозкові шляхи, на межі зі спинним мозком вони здійснюють неповний перехрест, після якого перехрещені волокна йдуть в бічні канатики спинного мозку, утворюючи латеральні кірково-спинномозкові шляхи, а неперехрещені волокна продовжуються в передні канатики у вигляді передніх кірково-спинномозкових шляхів.

В оливах закладено декілька ядер (нижнє оливне, присереднє додаткове, заднє). Вони одержують еферентні волокна із смугастого тіла ретикулярної формації. Від ядер оливи беруть початок оливо-мозочковий і оливо-спинномозковий шляхи.

Олива здійснює кільцевий зворотний зв′язок між стовбуром мозку і мозочком і впливає на рухові нейрони передніх рогів спинного мозку.

В передній частині моста розташовуються власні ядра моста. До них підходять кірково-мостові волокна з усіх часток однойменної півкулі великого мозку.

Від ядер моста відходять мосто-мозочкові волокна, утворюючи середню мозочкову ніжку. Таким чином, через ядра моста передаються імпульси з кірки великого мозку в кірку мозочка. Цей зв′язок необхідний для взаємодії великого мозку і мозочка в регуляції рухових функцій.

Мозочок

Мозочок розвивається з ромбічних губ, які закладаються в дорсобічній частині нервової трубки на межі з покрівлею заднього мозку.

Мозочок складається з непарного черв′яка і парних півкуль.

Мозочок характеризується надзвичайно швидким ростом в постнатальному періоді. У новонародженого мозочок має масу майже 20 г, що складає 5.4% маси мозку. В зрілому віці маса мозочка варіює від 136 до 169 г, складаючи 10-12% всієї маси мозку.

Поверхня мозочка має своєрідний рельєф. По ній проходять паралельно розташовані щілини, підрозділяючи її на листки, які групуються в часточки мозочка. Кожній часточці черв′яка відповідають певні часточки півкуль. Поверхня півкуль покрита корою.

В білій речовині закладені ядра: ядро покрівлі, кулеподібне, коркоподібне, зубчасте. Кожне ядро пов′язане з певною зоною кори мозочка.

 

З філогенетичної точки зору мозочок ділиться на 3 частини.

Старий мозочок, archeocerebellum, представлений вузликом в черв′яку і  клочком у півкулях; разом вони складають клочково-вузликову долю, lobus flocculonodularis. Ця частина мозочка пов′язана з присінковими ядрами і ретикулярною формацією і має відношення для підтримки рівноваги і просторової  орієнтації тіла.

Давній мозочок, paleocerebellum, включає нижню частину черв′яка і прилеглі до нього ділянки півкуль. Цей відділ мозочка одержує пропріоцептивні сигнали із спинного мозку, зв′язаний з оливами і різними ядрами стовбура головного мозку. Функція його заключається, в основному, в участі в регуляції м′язового тонусу.

Новий мозочок, neocerebellum, складають верхня частина черв′яка і більша частина півкуль. Він зв′язаний з кіркою великого мозку через ядра моста. Його функціональне значення полягає в контролі і координації мимовільних рухів, перш за все моторики кінцівок.

Мозочок з′єднується зі стовбуром головного мозку за допомогою 3 пар ніжок. Нижні мозочкові ніжки йдуть від довгастого мозку, вони містять в основному аферентні шляхи: задній спинномозково-мозочковий, присінково-мозочковий і оливо-мозочковий. Ці шляхи закінчуються в старому і давньому мозочку.

В нижніх ніжках проходять також еферентний мозочково-ядерний шлях від ядра шатра до бічного присінкового ядра, руховим ядрам черепних нервів, ядрам ретикулярної формації.

Середні мозочкові ніжки складаються з мосто-мозочкових волокон. Вони закінчуються в корі нового мозочка.

У складі верхніх мозочкових ніжок переважають еферентні шляхи, які направляються від зубчастого ядра мозочка до червоного ядра середнього мозку (зубчасто-червоноядерний) та ядрам таламуса (зубчасто-таламічний).

До аферентних шляхів відносяться передній спинномозково-мозочковий шлях, який закінчується в давньому мозочку. В верхніх ніжках містяться також волокна, що з′єднують безпосередньо кору мозочка і кору великого мозку.

В корі мозочка розрізняють 3 клітинних шари.

На поверхні лежить молекулярний шар, який містить корзинчасті і зірчасті нейрони. Глибокий зернистий шар складається переважно з дуже мілких  зернистих нейронів, кількість яких досягає 100 млрд. Між цими двома шарами розташовується шар грушоподібних нейронів (клітин Пуркіньє). Ці клітини надсилають свої дендрити в молекулярний шар, де вони разом з іншими нервовими волокнами утворюють прямокутну просторову решітку розгалужень. Аксони грушоподібних нейронів виходять з кори мозочка і закінчуються в ядрах.

Аферентна сигналізація, яка приходить  в мозочок від статорецепторів внутрішнього вуха, пропріорецепторів скелетних м′язів підпадає під автоматичну обробку і зіставляється з імпульсами, що посилаються кіркою великого мозку.

Мозочок враховує вплив сили тяжіння і інерції при рухах і вносить відповідні поправки в рухові акти. Це визначає роль мозочка в координації рухів. При ураженнях мозочка спостерігаються порушення узгоджених рухів (асинергія), нерозмірність рухів (дизметрія), зниження тонусу м′язів, хиткої ходи (атаксія) та інші рухові розлади.

Середній мозок

Середній мозок ділиться на покрівлю та ніжки великого мозку. Покрівля середнього мозку має верхні та нижні  горбки. До ядер нижніх горбків підходить частина волокон латеральної (слухової) петлі, а в сірій речовині верхніх горбків закінчується частина волокон зорового тракту. Нижні і верхні горбки пов′язані між собою нервовими  волокнами. Від верхніх горбків починається покрівельно-спинномозковий шлях. Волокна його перехрещуються, утворюючи дорсальний перехрест покрівлі, ідуть через міст і довгастий мозок, досягають передніх рогів спинного мозку. Цей шлях передає сигнали рефлекторних рухів у відповідь на слухові і зорові подразники.  Такі рефлекси одержали назву сторожових. Вони можуть бути загальмовані чи, навпаки, посилені впливами, які надходять з кірки великого мозку. Відповідні імпульси передаються по кірково-покрівельним волокнам.

Ніжка великого мозку ділиться  на вентральну (передню) частину, або власну ніжку великого мозку,  дорсальну (задню) частину, або покрівлю. Дорсальна частина містить  в основному філогенетично більш старі утворення. В ній знаходиться ретикулярна формація і закладені ядра III і IV пар черепних нервів. В цій частині ніжки мозку розташовується червоне ядро, яке є самим крупним у стовбурі головного мозку; його довжина – 6 мм, об′єм – 136.8 мм³. До ядра підходять кірково-червоноядерні і зубчасто-червоноядерні волокна, а також волокна зі смугастого тіла. Головним низхідним шляхом є червоно-ядерно-спинномозковий шлях, волокна якого утворюють вентральний перехрест покрівлі і проходять по мозковому стовбуру і далі в латеральному канатику спинного мозку. Червоне ядро грає важливу роль в регуляції тонусу скелетних м′язів. Через покрівлю середнього мозку проходять волокна медіальної і латеральної петель, а також передній спинномозково-мозочковий шлях, який здійснює тут другий перехрест і проходить у верхню мозочкову ніжку.

Власне ніжка мозку відокремлюється від покрівлі чорною речовиною, яка відноситься до ядер екстрапірамідної системи. В ніжці мозку проходять низхідні шляхи від кірки. Медіальна і латеральна ділянки ніжки мозку займають кірково-мостові волокна, а в середній частині проходить пірамідний шлях.

Проміжний мозок

Проміжний мозок анатомічно і функціонально є ланкою, яка зв′язує півкулі великого мозку і більш низькі поверхи ЦНС. Він підрозділяється на таламічну і гіпоталамічну області. Таламічна область, в свою чергу, ділиться на таламус, епіталамус і метаталамус. Порожнину проміжного мозку складає III шлуночок.

Таламус це комплекс ядер, розділених пластинками білої речовини. Об′єм ядер таламуса складає 3.3 см³, тобто в 25 раз перевищує об′єм червоного ядра.

За функціональними ознаками ядра таламуса підрозділяють на три групи (за Фултоном):

1. Ядра, які не мають зв′язку з кіркою півкуль великого мозку. Вони пов′язані з ядрами гіпоталамуса і ядрами стріопаллідарної системи. Розташовується ця група ядер в дорсолатеральній частині таламуса.
2. Ядра, в яких закінчуються волокна шляхів загальної і спеціальної чутливості. Аксони клітин цих ядер направляються в кірку півкуль великого мозку. Ці ядра розташовуються в вентральній частині таламуса і є соматочутливими.
3. Асоціативні ядра, які пов′язують між собою різні центри проміжного мозку. До них відносяться також ядра дорсолатеральної частини таламуса і ядра подушки.

Приймаючи до уваги різне функціональне призначення ядер таламуса, можна виділити такі їх основні групи.

1. Передні ядра (переднє верхнє, переднє нижнє, передньомедіальне).
2. Серединні ядра (передні і задні паравентрикулярні, ромбоподібне, з′єднуюче).
3. Медіальні ядра (дорсальне медіальне).
4. Внутрішньопластинчасті (інтраламінарні)  ядра, розташовані за ходом мозкових пластинок таламуса (центральне серединне, парацентральне, парафасцикулярне, латеральне центральне, медіальне центральне).
5. Вентролатеральні ядра (заднє латеральне, верхнє латеральне, переднє нижнє, проміжне нижнє, медіальне нижнє, задньолатеральне нижнє, задньомедіальне нижнє).
6. Паратеніальне ядро.
7. Задні ядра (ядра подушки, латеральне ядро (колінчастого тіла), медіальне ядро (колінчастого тіла)).
8. Ретикулярні ядра.
9. Субталамічне ядро.

Таламус є головним колектором аферентних імпульсів. Тут відбувається переробка всієї чутливої інформації і передача її в кірку великого мозку і підкіркові  ядра.  Кожна група ядер пов′язана з певними ділянками кірки великого мозку. Цей зв′язок є двобічним, тобто поряд з висхідними таламо-кірковими волокнами є низхідні кірково-таламічні волокна.

Передні ядра таламуса є підкірковим центром нюху. Вони мають зв′язки з соскоподібними тілами відповідного боку. Аксони клітин передніх ядер таламуса направляються в лімбічну область кірки півкуль великого мозку (переважно в кірку медіальної поверхні лобової долі). Невелика частина аксонів закінчується на нейронах медіальних ядер таламуса. Вентролатеральні ядра є підкірковим центром загальної чутливості. Більша частина аксонів від клітин вентролатеральних ядер (80%) направляється у складі внутрішньої капсули в постцентральну звивину, формуючи таламо-кірковий тракт. Менша частина аксонів (20%) закінчується в медіальних ядрах таламуса. В задніх ядрах таламуса закінчується частина волокон, які проходять у складі зорового тракту. Аксони клітин задніх ядер направляються до медіальних ядер таламуса, в подталамічну і в лімбічну області мозку. В серединних ядрах частково закінчуються волокна нейронів слухових і вестибулярних ядер моста. Крім того, серединні ядра мають безпосередні зв′язки з зубчастими і червоними ядрами. Аксони клітин серединних ядер направляються в медіальні ядра таламуса і в кору скроневої і лобової доль півкуль великого мозку. Серединні ядра мають нейросекреторну активність (виділяють вазопрессин, ангіотензин II, ренін). Паратеніальне ядро входить у склад нюхового провідного шляху. Дорсальне медіальне ядро є підкірковим чутливим центром екстрапірамідної системи, що грає роль інтеграційного центра проміжного мозку. На нейронах цього ядра закінчується частина аксонів, які походять від нейроцитів всіх основних ядер зорового горба. Таким чином, сюди поступають всі види інформації від підкіркових центрів загальної і спеціальної чутливості. Частина аксонів клітин медіальних ядер набуває низхідного направлення і закінчується в ядрах підталамічної області (ядро Люізі) і в червоному ядрі. Ретикулярні ядра є підкірковими чутливими центрами ретикулярної формації. Ці ядра мають двобічні зв′язки з ядрами ретикулярної формації спинного, довгастого мозку, моста і середнього мозку.

Роль таламуса не зводиться до простої передачі, переключенню імпульсів, які надходять. В таламусі аферентні сигнали набувають афективного, чутливого забарвлення, тоді як кірка великого мозку здійснює тонке диференціювання подразнень. Вважають, що з таламусом пов′язане відчуття болю. При ураженні таламуса спостерігаються різні чутливі розлади, зниження чутливості, або навпаки, її підвищення, повне випадіння больових відчуттів або напад найсильнішого болю.

Субталамічне ядро (льюісове тіло) відноситься до центрів екстрапірамідної системи. За походженням і топографічно воно стоїть близько до блідої кулі. Ураження субталамічного ядра приводить до рухових розладів, які виражаються в мимовільних рухах, що нагадують кидання м′яча (гемібалізм).

Метаталамус складається з медіального і латерального колінчастих тіл, в яких закладені однойменні  ядра, і які є підкірковими центрами зору і слуху. В латеральному колінчастому тілі закінчується основна маса волокон зорового тракту, звідси зорові подразнення передаються в зорову область кірки. Ядро медіального колінчастого тіла одержує слухові подразнення по латеральній петлі і проектує їх  на слухову область кірки великого мозку.

Епіталамус утворений повідками, які з′єднані між собою спайкою і шишкоподібним  тілом (епіфізом). В повідках знаходяться ядра, які відносяться до підкіркових ядер лімбічної системи. Вони одержують по мозковій смузі таламуса аферентні волокна з нюхового мозку , таламуса, базальних ядер. Еферентні волокна від ядер повідків йдуть до  ретикулярної формації середнього мозку і міжніжкового ядра. За допомогою цього шляху здійснюється зв′язок  лімбічної системи зі стовбуром мозку. Епіфіз є залозою внутрішньої секреції.

Гіпоталамус є філогенетично найдавнішою частиною переднього мозку. До нього належать зоровий перехрест, зорові шляхи, сірий горб, лійка, гіпофіз, соскоподібні тіла та субталамічне ядро. В гіпоталамусі нараховують більш 15 ядер. За локалізацією ядер розрізняють дорсальну, передню, проміжну і задню гіпоталамічні області. Ці ядра відносяться до центрів автономної (вегетативної) частини  нервової системи.

Зорові шляхи містять волокна від половин обох сітківок (правий – від правих, лівий – від лівих). Ці волокна направляються до вже відомих нам підкіркових зорових центрів: латерального колінчастого тіла, задніх ядер таламуса і до верхніх горбків покрівлі середнього мозку. Поблизу зорового шляху лежать ядра передньої гіпоталамічної області. Сірий горб і лійка відносяться до проміжної гіпоталамічної області, вони містять багато ядер, клітини яких мають нейросекреторну функцію. Гіпофіз є залозою внутрішньої секреції. Соскоподібні тіла розташовуються в задній гіпоталамічній області, вони є підкірковими нюховими центрами і відносяться до лімбічної системи. В них закінчуються стовпи склепіння, по яких передаються імпульси з гіппокампа. До ядер соскоподібних тіл підходять також волокна медіального, або базального, нюхового пучка, який починається в первинних кіркових нюхових центрах (нюховому трикутнику, передній дірчастій речовині). Від ядер соскоподібних тіл беруть початок соскоподібно-таламічний і соскоподібно-покрівельний шляхи. Перший іде до передніх ядер таламуса, другий направляється в покрівлю ромбоподібного мозку до рухових ядер черепних нервів, по ньому передаються імпульси рефлекторних реакцій на нюхові подразники (принюхування, облизування, рухи щелеп).

Ретикулярна формація

Вперше ретикулярна формація була описана в 1865 році німецьким вченим О.Дейтерсом, який запропонував і цей термін. Даним терміном позначали і продовжують позначати ділянки мозку, в яких розташовуються клітини різних розмірів і форм, які оточені багатьма волокнами, що йдуть у всіх направленнях. В кінці минулого віку В.М.Бехтєрев виділив в ретикулярній формації окремі ядра.

Ретикулярна формація розташовується в спинному мозку між заднім і бічними рогами, а в ромбоподібному і середньому мозку локалізується в покрівлі. В ретикулярній формації стовбура головного мозку людини описують 22 ядра, які об′єднують в латеральну, медіальну і середню групи. Із середнього мозку ретикулярна формація продовжується в проміжний мозок, в якому вона  представлена внутрішньопластинчастими і ретикулярними ядрами таламуса. У нижчих тварин ретикулярна формація має ще більше розповсюдження в мозковому стовбурі. В процесі еволюції з неї виділяються як самостійні утворення ядра моста, червоне ядро, чорна речовина.

Нервові зв′язки ретикулярної формації досить  обширні. В її латеральній третині знаходяться поля, які сприймають і в яких закінчуються волокна різних аферентних систем, що проходять у стовбурі головного мозку. До ретикулярної формації підходять колатералі медіальної і латеральної петель, частина чутливих волокон V, VIII, IX і X черепних нервів. Медіальні 2/3 ретикулярної формації складають ефекторні поля, пов′язані з руховими ядрами черепних нервів, мозочком, проміжним мозком, ядрами передніх рогів спинного мозку.

Ядра ретикулярної формації, розташовані в довгастому мозку, мають зв′язки з вегетативними ядрами блукаючого і язикоглоткового нервів, симпатичними ядрами спинного мозку. Тому вони приймають участь в регуляції серцевої діяльності, дихання, тонусу судин, секреції залоз тощо.

Ядра Кахаля и Даркшевича, які відносяться до ретикулярної формації, мають зв′язки з ядрами III, IV, VI, VIII і XI пар черепних нервів. Вони координують роботу цих нервових центрів, що дуже важливо для забезпечення поєднаного повороту голови і очей.

У складі ретикулярної формації є висхідні і низхідні шляхи. Висхідні шляхи передають подразнення з нижніх поверхів ретикулярної формації до ядер таламуса. Розрізняють спинномозково-ретикулярний шлях, який починається в ретикулярній формації спинного мозку; ретикуло-таламічний шлях, який починається в ретикулярній формації довгастого мозку і моста; покрівельно-таламічний шлях, який починається в ретикулярній формації середнього мозку. Основним низхідним шляхом є ретикулярно-спинномозковий шлях, який бере початок в мосту і довгастому мозку та іде до нейронів передніх рогів  спинного мозку і проміжної частини сірої речовини. За допомогою цього шляху ретикулярна формація може здійснювати полегшувальний або гальмівний вплив на рухові нейрони спинного мозку.

Верхні відділи ретикулярної формації зв′язані з кіркою великого мозку. З внутрішньопластинчастих і ретикулярних ядер таламуса йдуть волокна в різні ділянки кірки. Визнається також наявність прямих висхідних волокон з ретикулярної формації середнього мозку в кірку. Особливістю ретикуло-кіркових проекцій є їх дифузний характер, який охоплює всі частини кірки. Цим вони принципово відрізняються від специфічних аферентних проекцій різних видів чутливості, які зв′язані з певними кірковими полями. Ретикуло-кіркові волокна закінчуються в усіх шарах кірки, тоді як місцем закінчення специфічних чутливих шляхів є внутрішня зерниста пластинка (IV шар кірки).

Специфічні і дифузна проекційні системи це 2 параллельних шляхи аферентних сигналів, які направляються в кірку великого мозку. Різні подразнення, які сприймаються рецепторами, передаються по специфічним аферентним системам у відповідні області кірки, що їх сприймають (спільну чутливу, зорову, слухову зони тощо.). Але разом з тим в кірку поступають неспецифічні аферентні імпульси з ретикулярної формації по її дифузній проекційній системі. Неспецифічні імпульси здійснюють активацію кірки, необхідну для сприйняття специфічних подразнень. Слід підкреслити важливу роль неспецифічних аферентних ретикулярних волокон у відборі (диференційованому проведенні імпульсів) інформації, що поступає до кірки півкуль великого мозку. Переривання потоку імпульсів з ретикулярної формації приводить до зниження тонусу кірки, в результаті чого наступає сон. Коли ж проходження імпульсів з ретикулярної формації в кірку відновлюється, відбувається прокидання.

Встановлена важлива роль блакитної плями і ядер шва, які відносяться до ретикулярної формації, в регуляції сну і його відсутності. Блакитна пляма знаходиться в верхньолатеральній частині ромбоподібної ямки, її нейрони продукують норадреналін, який по аксонам поступає у відділи мозку, які лежать вище. Активність цих нейронів максимальна під час неспання, знижується на ранніх стадіях сну і майже повністю згасає під час глибокого сну. Ядра шва розташовуються по серединній лінії довгастого мозку. Нейроцити цих ядер виробляють серотонін, який викликає процеси розлитого гальмування і стан сну.

Дія ретикулярної формації на кірку великого мозку не є однобічною. Кірка, в свою чергу посилає в ретикулярну формацію сигнали. Ці сигнали йдуть по кірково-ретикулярним волокнам, які починаються, в основному, в лобових долях півкуль і проходять у складі пірамідних шляхів до ретикулярної формації мосту і довгастого мозку. Кірково-ретикулярні зв′язки чинять або гальмівну, або збуджуючу дію на ретикулярну формацію стовбура головного мозку, здійснюють коректування проходження імпульсів по еферентним шляхам (відбір еферентної інформації). Завдяки наявності двобічного, кільцевого зв′язку між ретикулярною формацією і кіркою може здійснюватися  саморегуляція кіркової діяльності. Від функціонального стану ретикулярної формації залежить тонус м′язів, робота внутрішніх органів, настрій, концентрація уваги, пам′ять тощо. В цілому ретикулярна формація створює і підтримує умови здійснення складної рефлекторної діяльності з участю кірки півкуль великого мозку.

Неслушними виявились намагання представити ретикулярну формацію як вищу інтегровану систему мозку,  з якою буцім то пов′язана свідомість людини. В дійсності свідомість і розумова діяльність є результатом постійної взаємодії кірки і підкіркових центрів, серед яких важлива роль належить ретикулярній формації. Як вказував академік П.К.Анохін, кірка великого мозку виконує у вищій нервовій діяльності архітектурну функцію, а підкіркові утворення забезпечують її енергетичну сторону.

Аномалії розвитку

Вади розвитку проміжного і середнього мозку, мосту, довгастого мозку

Структурні порушення торкаються головним чином провідних шляхів, які в залежності від тяжкості ураження кінцевого мозку бувають гіпоплазовані або повністю відсутні.

Первинні порушення розвитку стовбурових відділів представляють гіпоплазію або аплазію ядерних груп. Може відмічатися злиття цих ядер.

Відомі деякі вроджені вади пірамід і олив. Аплазія і гіпоплазія пірамід загалом супроводжують грубі порушення розвитку кінцевого мозку при прозенцефалії і ателенцефалії. Відомі потовщення олив, ектопія ділянок ядра олив в дорсальну частину довгастого мозку.

Апінеалізм – вроджена відсутність шишкоподібного тіла (епіфіза), проявляється порушенням статевого дозрівання.

Вади розвитку мозочка

Вади розвитку мозочка зустрічаються досить часто і зазвичай поєднується з іншими порушеннями головного мозку.

1. Аплазія мозочка – відсутність мозочка, зустрічається вкрай рідко.
2. Гіпоплазія мозочка – малі розміри мозочка, спостерігається при синдромах багатьох вроджених вад. Описані гіпоплазія і аплазія черв′яка мозочка .
3. Структурні порушення мозочка:

А)    аплазія окремих ядер мозочка,

Б)    гетеротопія нейронів кори в білу речовину і ядра мозочка,

В)    гіпоплазія зубчастих ядер,

Г)    розділення зубчастих ядер пучками мієлінових волокон.

Середній мозок (mesencephalon) має невеликі розміри і порівняно просту будову. Він складається з ніжок мозку та пластинки покрівлі (чотиригорбкової пластинки). Порожниною цього відділу мозкового стовбура є водопровід середнього мозку – водопровід Сільвія, який служить межею між названими вище частинами середнього мозку. Межі середнього мозку виразно виявлені з вентральної поверхні стовбура мозку: спереду це tractus opticus; ззаду – передній край моста.

Пластинка покрівлі (чотиригорбкова пластинка), lamina tecti (lamina quadrigemina), має два (більших і плоских) верхніх горбки (colliculi superiores) i два (менших і опуклих)  нижніх горбку (colliculi inferiores). Горбки білого кольору і поділені двома перехрещеними під прямим кутом борозенками. У передній частині поздовжньої борозенки до верхніх горбків прилягає шишкоподібна залоза (glandula pinealis) (частина епіталамуса); у задній частині – проходить вуздечка верхнього мозкового паруса (frenulum veli medullaris superioris).

Верхній горбок продовжується вбік та вперед у ручку верхнього горбка (brachium colliculi superioris). Ручка верхнього горбка являє собою вузький валик, який іде між присереднім колінчастим тілом і подушкою таламуса і закінчується в бічному колінчастому тілі метаталамуса. Нижній горбок продовжується в ручку нижнього горбка (brachium colliculi inferioris). Ручка нижнього горбка значно ширша і закінчується в присередньому колінчастому тілі мета таламуса. Верхні горбки та бічні колінчасті тіла складають підкіркові центри зору. Нижні горбки та присередні колінчасті тіла складають підкіркові центри слуху. Ззаду від ручки нижнього горбка, спереду від верхньої мозочкової ніжки і присередніше  ніжки мозку розміщений трикутник петлі (trigonum lemnisci), у товщі якого проходять слухові нервові волокна бічної петлі (lemniscus lateralis).

Найбільша частина середнього мозку – ніжки мозку (pedunculi cerebri) мають вигляд двох товстих напівциліндричних білих валиків, які розходяться від краю моста кутом і входять біля заднього краю tractus opticus в товщу однієї і другої півкулі великого мозку. У місці розходження ніжок є міжніжкова ямка (fossa interpeduncularis), дно її утворене задньою пронизаною речовиною (substantia perforata posterior). На присередньому боці кожної ніжки є поздовжня борозна окорухового нерва (sulcus nervi oculomotorii), яка є місцем виходу цього нерва.

Відносно внутрішньої будови середнього мозку треба зазначити, що цей відділ головного мозку розвивався в процесі розвитку під переважним впливом зорового і слухового аналізаторів. З появою у вищих хребетних кіркового кінця цих аналізаторів у кінцевому мозку, відповідні центри середнього мозку опинились у підлеглому стані і перетворилися на проміжні, підкіркові. В результаті цього в середньому мозку людини є:

1) підкіркові центри слуху і зору, важливі екстрапірамідні ядра, а також ядра окорухових нервів (ІІІ та ІV пари черепних нервів);

2) всі висхідні та низхідні проекційні шляхи, які зв¢язують кору головного мозку з нижче розташованими відділами ЦНС;

3) пучки білої речовини, які зв¢язують середній мозок з іншими відділами ЦНС. Відповідно до зазначеного в дорсальній частині середнього мозку (lamina tecti) розміщені підкіркові центри зору і слуху, а в вентральній (pedunculi cerebri) – переважно проходять провідні шляхи.

На фронтальному розрізі середнього мозку визначається в поперечному розрізі водопровід середнього мозку, aqueductus mesencephali (aqueductus cerebri). В цілому він має вигляд вузького каналу вистеленого епендимою, який містить спинномозкову рідину і з¢єднує між собою ІІІ та ІV шлуночки мозку. Навколо епендими розміщена центральна сіра речовина (substantia grisea centralis),  що утворена пептидергічними нейронами.

Дорсально від водопроводу, в товщі верхнього горбка пошарово (налічують 7 шарів) розміщується сіра речовина. У товщі нижніх горбків визначається група ядер нижнього горбка  (nuclei colliculi inferioris). До сірих шарів верхніх горбків прямують волокна зорового шляху. До ядер нижніх горбків прямують слухові волокна  бічної петлі. Аксони нейронів сірих шарів і ядер нижніх горбків формують низхідні екстрапірамідні шляхи – покрівельно-спинномозковий шлях (tractus tectospinalis) (прямує до мотонейронів передніх рогів спинного мозку) i покрівельно-цибулинний шлях (tractus tectоbulbaris) (прямує до мотонейронів ядер черепних нервів). Ці шляхи в сукупності забезпечують можливість захисного зорово-слухового рефлексу (рухова реакція на спалах і різкий звук).

У білій речовині пластинки покрівлі міститься перехрестя волокон блокових нервів (decussatio fibrarum nervorum trochlearium), у якому перехрещуються волокна ядра блокового нерва; після перехрестя волокон блокові нерви виходять з мозку з обох боків від вуздечки верхнього мозкового паруса (блоковий нерв – єдиний з усіх черепних нервів, який виходить на дорсальній поверхні мозкового стовбура).

Вентрально від водопроводу містяться ніжки мозку; товща їх на розрізі виразно поділяється чорною речовиною, substantia nigra, на дві частини, які лежать одна над одною: дорсально – покрив середнього мозку (tegmentum mesencephali); вентрально – ніжки мозку  (crura cerebri).

До складу чорної речовини входить щільна частина  (pars compacta), дофамінергічні нейрони якої містять пігмент меланін, і сітчаста частина (pars reticularis), нейрони якої мають червонувате забарвлення за рахунок вмісту заліза. Шляхи, пов¢язані з чорною речовиною, утворені тонкими нервовими волокнами, зібраними в невеликі пучки, тому їх морфологічна ідентифікація досить складна. Методами нейрохімії встановлено, що чорна речовина одержує волокна від: 1) хвостатого тіла; 2) лушпини; 3) кори лобової частки великого мозку.

Волокна чорної речовини прямують: 1) від pars reticularis до ретикулярної формації; 2) від pars compacta до смугастого тіла. Ці останні (нігростріальні) дофамінергічні волокна прямують до смугастого тіла і інгібують його малі холінергічні нейрони. Смугасте тіло відноситься до стріо-палідарної частини екстрапірамідної системи, яка регулює координацію рухів і м¢язовий тонус. Збільшення дофаміну в чорній речовині призводить до блокування смугастого тіла, а від того – до розгальмування рухів, до появи супровідних і вимушених рухів (що має місце при хореї). В той же час недостатність дофаміну при пошкодженні pars compacta чорної речовини призводить до розгальмування смугастого тіла, а від того – до скутості, підвищення тонусу всіх м¢язів, до тремору та ригідності м¢язів, до сповільнення рухів (що має місце при хворобі Паркінсона).

У tegmentum mesencephali знаходяться скупчення сірої та білої речовини, які формують парні ядра, волокна, петлі тощо.

Найбільшим з ядер покриву середнього мозку є червоне ядро (nucleus ruber). Нейрони цього ядра містять залізо; при розрізі свіжого мозку на повітрі воно окислюється, а ядро стає кольору іржі (“червоне” ядро). Взагалі треба зазначити, що багаті на залізо нейрони характерні для структур екстрапірамідної системи. Червоне ядро складається з філогенетично старої великоклітинної частини, pars magnocellularis, і з філогенетично нової дрібноклітинної частини (pars parvocellularis).До pars magnocellularis червоного ядра  від сірої речовини colliculus superior йде покрівельно-червоноядерний шлях (tractus tectorubralis). Від nucleus ruber  іде червоноядерно-оливний шлях  (tractus rubroolivaris) – до нижнього оливного комплексу довгастого мозку, червоноядерно-спинномозковий шлях (tractus rubrospinalis) – до мотонейронів передніх рогів спинного мозку, і червоноядерно-ядерний шлях  (tractus rubronuclearis) – до рухових ядер черепних нервів.