ПЕРЕДНІЙ МОЗОК
ПЕРЕДНІЙ МОЗОК (PROSENCEPHALON) складається з:
- проміжного мозку (diencephalon); його порожниною є ІІІ шлуночок (ventriculus tertius);
- кінцевого мозку (telencephalon); його порожниною є бічні шлуночки (ventriculi laterales).
Проміжний мозок
Проміжний мозок (diencephalon) займає проміжне положення між кінцевим та середнім мозком; розташований під мозолистим тілом і склепінням; по боках зростається з півкулями кінцевого мозку. Порожниною diencephalon є ІІІ шлуночок. У переважній більшості сучасних іноземних підручників з анатомії проміжний мозок поділяють на епіталамус, дорсальний таламус, субталамус, куди відносять невизначену зону (zona incerta), підталамічне ядро (nucleus subthalamicus) i бліді кулі (globus pallidus), a також гіпоталамус. Остання редакція Міжнародної анатомічної номенклатури (1997) пропонує поділяти diencephalon на: епіталамус, таламус, субталамус (підталамічне ядро, навколозональні ядра поля, невизначена зона), метаталамус і гіпоталамус. Найбільш вдалим з філогенетичної точки зору (і найбільш поширеним у вітчизняній літературі з анатомії) є розподіл проміжного мозку на дві основні частини:
1) дорсальну (філогенетично молодшу) – thalamencephalon – центр аферентних шляхів;
2) вентральну (філогенетично старішу) – hypothalamus – вищий вегетативний центр. Згідно з таким розподілом thalamencephalon у свою чергу складається з трьох частин: таламуса, епіталамуса та метаталамуса.
Таламус (згір¢я) (thalamus) – це велике, утворене скупченням сірої речовини, тіло, яке виглядає як горб на бічній стінці ІІІ шлуночка. В таламусі розрізняють передній вузький кінець, в якому розташований невеликий передній горбок таламуса (tuberculum anterius thalami) i задній стовщений кінець, який закінчується подушкою таламуса (pulvinar thalami). Відпрепарований таламус завдяки описаним особливостям має яйцеподібну форму.
У таламуса тільки дві вільні поверхні (верхня і присередня), іншими (нижньою і бічною) він зрощений з сусідніми частинами мозку. Верхня поверхня вкрита тонким шаром білої речовини. У латеральному відділі вона обернена в порожнину бічного шлуночка, відокремлюючись від сусіднього з нею хвостатого ядра борозною, в якій проходить стрічка таламуса (taenia thalami). Присередня поверхня таламуса вкрита тонким шаром сірої речовини, розташована вертикально і обернена в порожнину ІІІ шлуночка, утворюючи його бічну стінку. Зверху вона відмежовується від дорсальної поверхні таламуса за допомогою білого кольору мозкової смуги таламуса (stria medullaris thalami). Ця смуга є продовженням нервових волокон склепіння; вона переходить ззаду в повідцевий трикутник і далі – в повідець епіталамуса.
Обидві присередні поверхні таламусів з¢єднані між собою невеликим міжталамічним злипанням (adhesio interthalamica), яке розташоване майже посередині. Бічна поверхня таламуса межує з внутрішньою капсулою (capsula interna). Нижня поверхня таламуса прилягає до ніжок мозку, з якими він зростається.
Функціональна роль таламуса дуже значна. У таламусі нараховують більше ніж 40 ядер, велику кількість синапсів. За допомогою функціонально взаємопов¢язаних таламокортикальних і кортикоталамічних зв¢язків таламус впливає на кору півкуль великого мозку, а кора впливає на нього.
Розрізняють п¢ять функціональних груп ядер таламуса:
1) чутливі транслюючі ядра;
2) рухові транслюючі ядра;
3) транслюючі ядра ретикулярної формації;
4) транслюючі ядра лімбічної системи;
5) асоціативні (ектокортикальні) транслюючі ядра.
За філогенетичними ознаками ядра таламуса поділяють на дві групи:
1) ядра, пов¢язані з корою півкуль великого мозку – специфічні таламічні ядра;
2) ядра, не пов¢язані з корою, але пов¢язані зі стовбуром головного мозку – трункоталамічні, або неспецифічні таламічні ядра.
Специфічні таламічні ядра формують декілька ядерних груп: передню групу, присередню групу, вентролатеральну групу (яка поділяється, у свою чергу, на вентральну і бічну групи), групу ядер ретикулярної формації. Ці ядерні групи розмежовані пластинками білої речовини: присередньою мозковою пластинкою (lamina medullaris medialis) (розташована між присередньою, а також бічною і передньою групами ядер); бічною мозковою пластинкою (lamina medullaris lateralis) (розташована між бічною групою і сітчастими ядрами таламуса, які оточують його з бічної поверхні). Окрему групу складають ядра подушки (pulvinar). Найчастіше ядра pulvinar згадують як підкоркові зорові центри. Зараз ядра pulvinar розглядають ще і як інтегративний центр. Вони мають двосторонні зв¢язки з корою тім¢яної частки і корою дорсальної поверхні скроневої частки великого мозку. Ці зв¢язки дають можливість ядрам pulvinar брати участь у таких складних актах, як членоподільна мова і абстрактне мислення. Пошкодження або електрична стимуляція pulvinar призводить до мовних порушень у людини.
Передня група специфічних таламічних ядер пов¢язана зі структурами нюхового мозку; тут, зокрема, закінчуються високомієлізовані волокна сосочково-таламічного пучка ( fasciculus mamillothalamicus). Присередня група таламічних ядер пов¢язана з корою лобової частки великого мозку, а також з базальними ядрами (зокрема, globus pallidus) i з базальним ядром Мейнерта (структурою нюхового мозку, з ушкодженням якої пов¢язують розвиток хвороби Альцгеймера). Ядра вентролатеральної групи загалом відповідають за трансляцію імпульсів загальної чутливості. Ураження цих ядер призводить до втрати больової, температурної, тактильної, пропріоцептивної чутливості на протилежній половині тіла людини, а подразнення – до зниження порогу больової чутливості і до появи в протилежній половині тіла людини таламічного болю (у вигляді нечітко локалізованих, дуже неприємних, розпливчастих відчуттів). Це пов¢язано з тим, що в задньобічному вентральному ядрі (nucleus ventralis posterolateralis) закінчується lemniscus medialis; a в задньоприсередньому вентральному ядрі (nucleus ventralis posteromedialis) закінчується lemniscus trigeminalis.
Неспецифічні ядра таламуса поділяють на 2 групи:
1) ядра центральної таламічної ділянки (серединні ядра), які розташовані у вигляді маленьких груп клітин вздовж стінки III шлуночка;
2) інтраламінарні ядра, які асоційовані з мозковими пластинками (laminae medullares). Неспецифічні ядра таламуса пов¢язані з ретикулярною формацією і з структурами екстрапірамідної системи.
Під подушкою таламуса розміщені складові частини метаталамуса (зазгір¢я) (metathalamus) у вигляді довгастих незначної величини, білого кольору горбків – присереднього колінчастого тіла (corpus geniculatum mediale) і бічного колінчастого тіла (corpus geniculatum laterale). У товщі кожного з цих горбків розміщений досить складний комплекс ядер сірої речовини. Присереднє колінчасте тіло (разом з нижніми горбками lamina tecti середнього мозку) є підкірковим центром слуху (в ньому закінчуються волокна lemniscus lateralis). Бічне колінчасте тіло (разом з pulvinar thalami i верхнім горбком lamina tecti середнього мозку) становить підкірковий центр зору.
Епіталамус (надзгір¢я) розміщений позаду таламуса; до нього відносяться: повідцеві трикутники, повідці та шишкоподібна залоза. Striae medullares обох таламусів прямують назад і утворюють на тому та іншому боках трикутне розширення – повідцевий трикутник (trigonum habenulare). Від трикутника відходить повідець (habenula), який з¢єднується з повідцем протилежного боку за допомогою спайки повідців (commissura habenularum) і вони прикріплюються до переднього кінця шишкоподібної залози (glandula pinealis). В місці прикріплення повідців до шишкоподібної залози утворюється спайка повідців (commissura habenularum). До вентральної поверхні переднього кінця шишкоподібної залози підходить мозкова пластинка, яка, загинаючись назад, продовжується в lamina tecti середнього мозку. Потовщена ділянка її вигину становить задню спайку (commissura posterior).
Р. Декарт (1596-1650) вважав шишкоподібну залозу місцем, де розташована душа людини. У всіх підручниках з анатомії раніше зазначали, що шишкоподібна залоза (епіфіз) становить філогенетично рудимент третього (непарного) тім’яного ока і в деяких інших тварин функціонує як орган зору. Зараз її розглядають як важливу залозу внутрішньої секреції, що регулює добові ритми (день-ніч) у людини, моделює функціональну активність гіпофіза, надниркових і статевих залоз, підшлункових острівців, щитоподібної та прищитоподібної залоз. Шишкоподібну залозу відносять також до так званої циркумвентрикулярної системи (див. розділ “Шляхи циркуляції спинномозкової речовини”).
Шишкоподібна залоза має сплющену овоїдну форму (подібну до соснової шишки), її маса у дорослої людини не перевищує 0,2 довжина дорівнює 10-12 мм, ширина 5-8 мм і товщина 4-5 мм. Шишкоподібна залоза вкрита волокнистою капсулою (capsula fibrosa), від якої всередину відходять перетинки, що поділяють паренхіму залози на часточки. Кожна часточка складається з двох видів клітин: нейросекреторних пінеалоцитів і гліоцитів (астроцитарної глії). Пінеалоцити розміщені в центрі часточки, а гліоцити, що виконують переважно опорно-механічну функцію, розташовані на периферії часточки, їхні відростки вплітаються в сполучнотканинну строму залози.
Пінеалоцити як нейросекреторні клітини виробляють приблизно 40 регуляторних пептидів, серед яких особливо добре досліджені серотонін і мелатонін. За допомогою останніх шишкоподібна залоза регулює фотоперіодичність роботи органів і систем організму: вночі синтезується і виділяється мелатонін, вдень – серотонін (метаболічний попередник мелатоніну). Мелатонін впливає також на функцію статевих залоз і гальмує секрецію гонадоліберину гіпоталамусом, що затримує передчасне статеве дозрівання.
Гіпоталамус (підзгір¢я) (hypothalamus), в широкому розумінні, об¢єднує стуктури, розташовані під гіпоталамічною борозною (sulcus hypothalamicus). Ці структури мають різний генез. Частина, об¢єднана під назвою зорова частина гіпоталамуса (pars optica hypothalami, BNA), до якої відносять сірий горб, лійку, нейрогіпофіз, зорове перехрестя, зоровий шлях, формується за рахунок telencephalon. Сосочкове тіло (corpus mamillare) i субталамус (subthalamus) формуються за рахунок diencephalon.
Підталамус є прилеглою до таламуса ділянкою, через яку проходять різні шляхи до таламуса, зокрема всі шляхи, що входять до складу присередньої петлі (lemniscus medialis). Оточують субталамус чорна речовина та червоне ядро середнього мозку.
Рострально від червоного ядра розміщене поле Фореля Н1, через яке до таламуса прямує зубчасто-таламічний шлях (tractus dentothalamicus). Волокна від блідих куль ідуть до таламуса через сочевицеподібний пучок (fasciculus lenticularis) або поле Фореля Н2. Дещо ростральніше розташована сочевицеподібна петля (ansa lenticularis). Від середнього мозку до невизначеної зони ( zona inсerta) йде ретикулярна формація.
До субталамуса належать субталамічне ядро, навколозональні ядра поля (Н, НІ, Н2), невизначена зона. Невизначена зона (zona incerta) обмежена дорсально та вертикально утвореними мієлінізованими волокнами – полем Фореля НІ (fasciculus thalamicus або, за деякими авторами, fasciculus subthalamicus) та полем Фореля Н2 (fasciculus lenticularis), і є релейною станцією для низхідних волокон від блідих куль. Серед навколозональних ядер виділяють: ядро розташованого прерубрально медіального поля (Н) (nucleus campi medialis) (H); ядро дорсального поля (НІ) (nucleus campi dorsalis) (HI); ядро вентрального поля (Н2) (nucleus campi ventralis) (H2).
Парне субталамічне ядро (nucleus subthalamicus) є частиною екстрапірамідної системи і має тісні контакти з блідими кулями. Якщо одне з цих маленьких еліпсоподібних ядер пошкоджується, виникає контрлатеральний гемібалізм. Цим терміном позначують розмашисті блискавичні мимовільні рухи рук і ніг. Рухи є настільки потужними, що в них бере участь все тіло.
Парне сосочкове тіло розташоване у так званій високомієлінізованій ділянці гіпоталамуса. Свою назву вона отримала тому, що тут починаються добре мієлінізовані волокна сосочково-покривного пучка (fasciculus mamillotegmentalis) і cocoчково-таламічного пучка (fasciculus mamillothalamicus).
Cіра речовина у товщі сосочкового тіла поділяється на більше за розмірами присереднє сосочкове ядро (nucleus mamillaris medialis) і менше за розмірами бічне сосочкове ядро (nucleus mamillaris lateralis); останнє має вид чашечки і вкриває присереднє ядро з дорсолатерального боку. Ці ядра оточені пре- і надсосочковими ядрами. Сірий горб (tuber cinereum) міститься між corpora mamillaria ззаду і зоровим перехрестям (chiasma opticum) спереду; з боків він обмежений зоровими шляхами. Зорове перехрестя утворене перехрестом присередніх волокон зорового нерва.
Парний зоровий шлях, який починається від зорового перехрестя, збоку огинає ніжку мозку і закінчується: бічним корінцем (radix lateralis) в бічному колінчастому тілі; присереднім корінцем (radix medialis) у верхніх горбках lamina tecti.
Верхівка сірого горба витягується у вузьку порожнисту лійку (infundibulum), на сліпому кінці якої розташований гіпофіз (hypophysis). Гіпофіз є залозою внутрішньої секреції і складається з двох часток: передньої, побудованої із залозистої тканини, – аденогіпофіза (adenohypophysis); i задньої, побудованої з нервової тканини, – нейрогіпофіза (neurohypophysis). Ядра гіпоталамічної ділянки пов¢язані з гіпофізом за допомогою волокон гіпоталамо-гіпофізного шляху (tractus hypothalamohypophysialis) i горбово-лійкового шляху (tractus tuberoinfundibularis).
Надзорове ядро гіпоталамуса (nucleus supraopticus hypothalami) утворене тілами специфічних нейронів, які продукують за рахунок нейросекреції гормон вазопресин (та окситоцин). Пришлункове ядро гіпоталамуса (nucleus paraventricularis hypothalami), утворене тілами нейронів, які продукують гормон окситоцин (та вазопресин). Аксони цих нейронів формують відповідно: надзорово-гіпофізні волокна (fibrae supraopticohypophyseales) i пришлунково-гіпофізні волокна (fibrae paraventriculohypophysiales) які об¢єднуються в tractus hypothalamohypophysialis. Гормони прямують за напрямом аксонального току і потрапляють у кровоносні капіляри нейрогіпофіза.
Дугоподібне (лійкове) ядро, nucleus arcuatus (infundibularis), вентроприсереднє ядро гіпоталамуса (nucleus ventromedialis hypothalami), a також дорсоприсереднє ядро (nucleus dorsomedialis) продукують так звані гіпофізіотропні гормони. Ці гормони прямують за аксональним током по волокнах tractus tuberoinfundibularis, потрапляють у кровоносні капіляри лійки, а з неї – в ворітні судини аденогіпофіза, де стимулюють (ліберини або рилізинг-фактори) чи гальмують (статини) секрецію клітинами аденогіпофіза тропних гормонів.
Третій шлуночок
Третій шлуночок (ventriculus tertius), який утворює порожнину diencephalon, являє собою щілиноподібний простір, що лежить у серединній площині і обмежений присередніми поверхнями таламусів. Він заповнений спинномозковою рідиною і сполучається спереду (праворуч і ліворуч) через міжшлуночковий отвір (foramen interventriculare) з бічними шлуночками; ззаду, за допомогою водопроводу середнього мозку, – з ІV шлуночком.
КІНЦЕВИЙ МОЗОК
Кінцевий мозок (telencephalon), або великий мозок (cerebrum), складається з двох півкуль великого мозку (hemispheria cerebri). Порожниною кінцевого мозку є бічні шлуночки (venrticuli laterales). До складу кожної півкулі входять:
1) плащ (кора великого мозку і біла речовина півкуль);
2) базальні (основні) ядра та структури утворів;
3) основна частина кінцевого мозку;
4) нюховий мозок (ВNA).
Такий розподіл частин кінцевого мозку обумовлений його філогенетичними особливостями:
1) нюховий мозок – філогенетично найстаріша і разом з тим найменша частина, розташована головним чином вентрально;
2) базальні ганглії (або базальні ядра) – стара частина кінцевого мозку (paleencephalon), розташована у товщі півкуль;
3) кора (cortex) – наймолодша (neencephalon) i разом з тим найбільша частина, яка вкриває інші частини telencephalon на зразок плаща (звідси і її назва – “плащ”).
Між обома півкулями проходить спереду назад глибока поздовжня щілина великого мозку (fissura longitudinalis cerebri), яка знизу на основі мозку доходить до перехрестя зорових нервів, у глибині – до мозолистого тіла, ззаду – до верхньої периферії мозочка і lamina tecti середнього мозку, що лежить спереду нього.
Права і ліва півкулі великого мозку людини мають практично однакову будову, але дещо відрізняються за функціями. Ліва півкуля у більшості людей головним чином відповідає за аналітичне мислення, мову, рахунок, інтерпретацію мови, рухові функції правої ноги і руки (людей з домінуючою правою рукою називають правшами). Права півкуля головним чином відповідає за немовні, просторові та часові синтетичні функції, рухи лівою ногою і рукою (людей з домінуючою лівою рукою називають лівшами). Ураження правої півкулі, крім рухових і чутливих порушень, призводить до порушень візуально-просторової орієнтації, яка супроводжується емоційними порушеннями (ейфорією або депресією), галюцинаціями. Поразка лівої півкулі у правшів, крім рухових і чутливих порушень, призводить до мовних порушень, до нездатності рахувати, писати, читати і розуміти написане.
Як правило, одна півкуля домінує над іншою: у 80-90% людей домінантною півкулею є ліва; у 10-20% людей домінантною є права півкуля, або ж півкулі рівноцінні і домінантність як така відсутня. Ймовірно, домінантність півкуль детермінована генетично. Однак відомо, що після хірургічної резекції з лікувальною метою однієї півкулі у дитини до 6 років, кожна з півкуль може стати домінантною. У випадку виконання певних вправ і тренувань єдина півкуля такої дитини може виконувати всі функції домінантної. У підлітків і дорослих подібне вже стає неможливим. При цьому треба мати на увазі, що (хоча одна з півкуль може бути домінантною) враження та навички зберігаються в обох півкулях в однаковій кількості. Велику роль в цьому відіграють мозолисте тіло і передня спайка.
У глибині поздовжньої щілини великого мозку обидві півкулі з¢єднані між собою товстою горизонтальною пластинкою – мозолистим тілом (corpus callosum), яке утворене нервовими волокнами, що йдуть поперечно з однієї півкулі в іншу. Ці поперечні зв¢язки (у складі мозолистого тіла проходить 106 аксонів) є дуже важливими, тому що, як зазначено вище, півкулі мають різні функціональні можливості. Перерізка мозолистого тіла (каллотомія), яку іноді проводять при лікуванні посттравматичної епілепсії, може проявлятися у вигляді синдрому “людини з розщепленим мозком”. При цьому синдромі інформація не може потрапляти в протилежну півкулю, і звичайний предмет, який тримає хвора людина з заплющеними очима в одній руці, не може бути розпізнаний і порівняний з таким самим предметом в іншій руці.
В мозолистому тілі розрізняють передню, середню і задню частини:
1) задня частина у вигляді стовщеного краю – валика (splenium) вільно нависає над передніми відділами lamina tecti середнього мозку;
2) середня частина – стовбур ( truncus) є найдовшим відділом мозолистого тіла;
3) передня частина зігнута трохи вниз і наперед і утворює так зване коліно (genu), яке переходить у нижніх відділах у дзьоб (rostrum); останній продовжується у тонку пластинку (lamina rostralis), що у свою чергу переходить в кінцеву пластинку (lamina terminalis). У товщі lamina terminalis розташований судинний орган кінцевої пластинки (organum vasculorum laminae terminalis), який відносять до циркумвентрикулярної системи. Цей орган є зовнішньою, дуже васкуляризованою зоною кінцевої пластинки і побудований головним чином з глії. Через товщу судинного органа транзитом проходять волокна nuclei supraopticus, a caм орган одержує пептидергічні волокна від гіпоталамуса.
До лімбічної системи відноситься також парне утворення – морський коник (hippocampus), який тісно пов¢язаний зі склепінням. Це скупчення сірої речовини у товщі мозкових півкуль має форму морського коника (все ж таки слід підкреслити, що стародавній термін “hippocampus” бере свій початок від назви міфічного морського коня, який мав перетинчасті кігтисті лапи – pes hippocampi). Філогенетично hippocampus формується завдяки скрученню примітивної кори, яка занурюється в нижній ріг бічного шлуночка вздовж судинної щілини (fissura choroidea). Fissura choroidea є щілиною між таламусом і склепінням, через яку судинне сплетення проникає в бічні шлуночки. На поверхні мозку морському конику відповідає однойменна борозна.
Сіра речовина hippocampus простягається до каудального кінця мозолистого тіла, де вона редукується до тонкого шару сірого покриву (induseum griseum). Передній потовщений кінець hippocampus випинається в нижній ріг бічного шлуночка і зветься ногою морського коника (pes hippocampi), яка має характерні пальцеподібні випини морського коника (digitationes hippocampi).
Hippocampus cкладається з трьох головних частин: підставки (subiculum) аммоновога рога (cornu Ammonis), зубчастої звивини (gyrus dentatus) (яка одночасно відноситься і до лімбічної частки півкуль великого мозку).
Аммонів ріг (cornu Ammonis), або власне hippocampus, утворений сірою речовиною, яку найкраще можна бачити на фронтальному зрізі морського коника.
Сіра речовина аммонового рога поділяється на шари (strata cornus Ammonis), до яких належать (послідовно розміщені від внутрішньої до вільної, оберненої у нижній ріг бічного шлуночка, зовнішньої поверхні рога): молекулярний шар та затоковий підшар (stratum moleculare et substratum lacunosum); орієнтовний шар (stratum oriens); пірамідний шар (stratum pyramidale); променевий шар (stratum radiatum). Пірамідний шар утворений пірамідними нейронами, верхівки яких обернені до stratum radiatum, а основи – до stratum oriens. В обидві сторони від пірамідних нейронів відгалужуються щільні дендритні сплетення. Гілки від довгого апікального дендрита пірамідних нейронів досягають substratum lacunosum et stratum moleculare.
Аммонів ріг (Аммон – бог сонця в єгипетській міфології, якого змальовували у вигляді людини з головою барана) поділяють на 4 ділянки (І-ІV), розміщені послідовно від підставки (subiculum) (перехідної зони між Аммонівим рогом і прилеглими ділянками енторинальної кори сусідніх звивин) до кінця рога. Особливу увагу викликає ділянка ІІІ аммонового рога (regio III cornus Ammonis), яка утворена переважно великими пірамідними клітинами. З такою структурною особливістю пов¢язують те, що аммонів ріг є найбільш епілептогенною частиною всього мозку. Крім того встановлено, що аммонів ріг забезпечує такі складні прояви пам¢яті, як хронологічна реєстрація і відображення сприйняття та переживання.
Плащ
Кожна півкуля великого мозку має три поверхні: верхньобічну, присередню, нижню; три краї: верхній (margo superior), нижньоприсередній (margo inferomedialis), нижньобічний (margo inferolateralis); три полюси: лобовий (polus frontalis), потиличний (polus occipitalis), скроневий (polus temporalis). Polus temporalis відповідає виступу нижньої поверхні і відокремлений від неї бічною ямкою великого мозку (fossa lateralis cerebri).
Плащ (pallium) складається з білої речовини, що ззовні вкрита сірою корою (cortex), товщина якої в різних відділах неоднакова, але в середньому дорівнює 4 мм. Вся поверхня кори порізана борознами (sulci); між ними містяться підвищення різної форми і величини – звивини (gyri). Борозни та звивини групуються в частки, яких в кожній півкулі є шість: лобова, тім¢яна, скронева, потилична, острівцева, лімбічна або обідкова.
Будова кори великого мозку
Кора півкуль великого мозку – вищий та найбільш складно побудований нервовий центр екранного типу, діяльність якого забезпечує регуляцію різноманітних функцій організму та складних форм поведінки.
Кора великого мозку, cortex cerebri, утворена шаром сірої речовини, розміщеної на поверхні звивин (30%) і в глибині борозен (70%) загальною площею 1500-2500 см2 при об¢ємі біля 300 см3. Сіра речовина містить нервові клітини (біля 10-15 млрд), нервові волокна та клітини нейроглії (понад 100 млрд). Товщина шару сірої речовини, що вкриває частки півкулі великого мозку на верхньобічній поверхні, приблизно однакова і дорівнює в середньому 4 мм. Є певні коливання товщини кори і так кора передцентральної звивини має товщину 5 мм, а товщина кори сусідньої зацентральної звивини дорівнює 1,5 мм. Кора також товща на верхівці звивини, ніж в глибині борозни.
Нейрони кори – це мультиполярні клітини різних розмірів і форм (загалом нараховують біля 60 видів нейронів кори), які групують у два основних типи – пірамідні та непірамідні. Пірамідні клітини є специфічним для кори півкуль типом нейронів; за різними оцінками, вони складають 50-90% всіх нейроцитів кори. Розміри пірамідних нейронів коливаються в межах від 10 до 140 мкм, у зв¢язку з цим розрізняють гігантські, крупні, середні та малі пірамідні клітини. Основна функція пірамідних клітин полягає в інтеграції всередині кори (середні та малі клітини) і в утворенні еферентних шляхів (гігантські та крупні клітини). Непірамідні клітини розташовані практично в усіх шарах кори; вони сприймають аферентні сигнали, а їх аксони розповсюджуються в межах самої кори, передаючи імпульси на пірамідні нейрони. Ці клітини дуже різноманітні і переважно є різновидами зірчастих клітин. Основна функція непірамідних клітин полягає в інтеграції нейронних ланцюгів всередині кори.
За особливостями порівняльної анатомії розрізняють три типа кори:
1) стародавня кора ( archicortex);
2) давня кора (paleocortex);
3) нова кора ( neocortex).
За загальним планом будови розрізняють два типа кори:
1) різнорідна кора (allocortex), яка може бути сітчастою, двошаровою або тришаровою;
2) однорідна кора (isocortex), яка є шестишаровою.
Переважну частину мозкової кори займає нова кора (neocortex), нейрони якої знаходяться в певному просторовому співвідношенні (це співвідношення позначається терміном цитоархітектоніка). Нейрони нової кори розміщуються нерізко розмежованими шарами, які формують шість пластинок.
Перший поверхневий шар клітин кори розміщується під м¢якою мозковою оболоною і називається молекулярною пластинкою (lamina molecularis). Молекулярна пластинка утворена невеликою кількістю дрібних нейронів, пов¢язаних між собою великою кількістю міжнейронних зв¢язків. Численні дендрити та аксони цих клітин, а також клітин інших шарів формують смужку молекулярної пластинки (stria laminae molecularis).
Другий шар клітин кори називається зовнішньою зернистою пластинкою (lamina granularis externa). Вона утворена численними дрібними пірамідними та зірчастими клітинами. Тут також розміщується смужка зовнішньої зернистої пластинки (stria laminae granularis externae).
Третій шар кори називається зовнішньою пірамідною пластинкою (lamina pyramidalis externa). Він має дуже варіабельну ширину і максимально виражений в асоціативних і сенсомоторних ділянках кори. У ньому переважають пірамідні клітини, розміри яких збільшуються вглиб шару від дрібних до великих. Цей шар виконує переважно об¢єднуючі функції, зв¢язуючи клітини як в межах однієї півкулі, так і з протилежною півкулею.
Четвертий шар – внутрішня зерниста пластинка (lamina granularis interna), є широким у зоровій та слуховій ділянках кори, а в сенсомоторній ділянці він практично відсутній. Внутрішня зерниста пластинка утворена дрібними пірамідними та зірчастими клітинами. У ній закінчується основна частина аферентних шляхів від таламуса. Аксони клітин цього шару утворюють зв¢язки з клітинами вище- та нижчерозташованих шарів кори і формують смужку внутрішньої зернистої пластинки (stria laminae granularis internae).
П¢ятий шар – внутрішня пірамідна пластинка (lamina pyramidalis interna) утворений великими, а в ділянці моторної кори (передцентральна звивина) – гігантськими пірамідними клітинами Беца. Аксони гігантських і великих пірамідних клітин оточені особливо товстими мієліновими оболонками і формують низхідні, в тому числі і пірамідні, шляхи. У п¢ятому шарі зосереджується більшість всіх кіркових еферентів. У цьому шарі міститься також смужка внутрішньої пірамідної пластинки (stria laminae pyramidalis internae).
Шостий шар – багатоформна пластинка (lamina multiformis) – утворений різноманітними за формою нейронами. Аксони цих клітин йдуть до білої речовини в складі еферентних шляхів, а дендрити прямують до поверхневих шарів кори, досягаючи молекулярної пластинки.
Морфологічні основи динамічної локалізації функцій в корі півкуль великого мозку
Питання про локалізацію функцій в корі півкуль великого мозку постало давно і має велике теоретичне значення, оскільки дає уявлення про нервову регуляцію всіх процесів організму та пристосувань його до умов навколишнього середовища, які постійно змінюються. Воно має і вагоме практичне значення для встановлення місць уражень в півкулях великого мозку.
До 1861 року кора великого мозку вважалася функціонально однорідною та полівалентною. Будучи (за висловом І. Гіртля) “седалищем души”, кора в функціональному розумінні повинна була бути неподільною. У 1861 році в Парижі П¢єр Поль Брока виступив на засіданні Антропологічного товариства і продемонстрував локалізацію функцій в корі головного мозку людини. Він встановив, що порушення мови (моторна афазія) у одного з його хворих виникла внаслідок ушкодження задньої третини лівої нижньої лобової звивини (цю ділянку кори пізніше назвали “центром Брока”). Це відкриття Брока надало імпульс для вивчення локалізації різноманітних функцій в корі мозку.
В 1864 році Хьюлінгс Джексон вивчав хворих з фокальною епілепсією і пояснив причину виникнення припадків подразненням кори передцентральної звивини. Фріч і Гітциг у 1870 році були першими дослідниками, які показали, що електрична стимуляція кори лобової частки півкуль великого мозку у собак призводить до контрлатеральних рухів кінцівок. Але всі перелічені дослідження не мали морфологічного підґрунтя. Засновником вчення про морфологічні основи локалізації функцій в корі великого мозку став видатний український анатом, завідувач кафедри нормальної анатомії Київського університету святого Володимира, професор Володимир Олексійович Бец. Професор В. О. Бец у 1874 році вперше відкрив і описав в корі gyrus precentralis i lobulus paracentralis гігантські пірамідні клітини (які з того часу у всьому світі називають “клітинами Беца”). У своїй роботі “О подробностях строения мозговой корки человека” (1880) В. О. Бец писав: “В июне 1874 г. мною было опубликовано исследование корки мозга животных, обезьян и преимущественно человека, по которому в местах, соответствующих двигательным центрам Фрича и Гитцига, были найдены особые большие нервные клетки, никем до сих пор не замеченные, имеющие характер клеток спинного мозга и которые я назвал гигантскими клетками… Клетки эти и волокна имеют все несомненные свойства так называемых двигательных клеток и, несомненно, соединяются с нервными волокнами”.
Історія неврології свідчить, що прогрес у спробі визначити і локалізувати кіркові функції був повільним і сповненим протиріч. Із часом в корі півкуль були описані численні цитоархітектонічні поля, але вирішення питання про їх співвідношення з конкретними функціями виявилося утрудненим. Тому вчення про локалізацію функцій у корі великого мозку весь час розвивалося у взаємодії двох протилежних концепцій – антилокалізаціонізму, або еквіпотенціалізму, який відкидає локалізованість функцій у корі, і вузького локалізаційного психоморфологізму, який намагався локалізувати в обмежених ділянках мозку окремі психічні якості.
Розробка основ сучасного нового погляду на локалізацію функцій в корі півкуль великого мозку пов¢язана з ім¢ям І. П. Павлова, який створив вчення про аналізатори та вчення про динамічну локалізацію функцій.
І. П. Павлов розглядав мозкову кору як суцільну сприймаючу поверхню, яка складається з аналізаторів (точніше, їх центральних кінців – мозкових клітин). Аналізатори (зоровий, слуховий, руховий та ін.) не тільки сприймають і диференціюють подразнення, які надходять у мозкову кору із зовнішнього і внутрішнього середовища, але й поєднують їх одне з одним, тобто здійснюють не тільки аналіз, але й синтез.
За І. П. Павловим, кірковий кінець аналізатора (мозковий центр) містить центральну частину, або ядро, де відбувається точне диференціювання подразнень і здійснюється найвищий аналіз і синтез, і периферичну розсіяну ділянку. Периферичні частини різних сприймаючих ділянок кори (кіркових кінців аналізаторів) перекривають одна одну. При ураженні ядра кіркового кінця аналізатора розсіяні елементи можуть до певної міри компенсувати втрачену функцію ядра. Підсумком цих досліджень І. П. Павлова стало вчення про динамічну локалізацію функцій в корі мозку, яке припускає можливість участі одних і тих же нервових структур у забезпеченні різних функцій.
Концептуальний підхід І. П. Павлова знайшов свій подальший розвиток у вченні про нервові центри і кіркові поля. В сучасній неврології виділяють три типа кіркових полів: первинні, вторинні і третинні. Первинні поля (ядра кіркових кінців аналізаторів за І. П. Павловим) – це проекційні зони, які відповідають тим цитоархітектонічним полям, де закінчуються чутливі провідні шляхи.
Вторинні поля (периферичні відділи кіркових кінців аналізаторів за І. П. Павловим) розміщені поблизу первинних. У цих зонах, безпосередньо не пов¢язаних з провідними шляхами, теж відбувається певна обробка інформації, яка надходить у первинні поля. Третинні поля займають решту, тобто більшу частину кори. Це асоціативні зони, які розміщені в місцях перекриття окремих аналізаторів.
Первинні поля (ядра аналізаторів) звичайно мають відносно невеликі розміри та певні анатомічні межі. Що стосується третинних полів, то вони більш розширені і дифузні. З приводу цього слід відмітити, що несподівані результати були отримані при вивченні прозопагнозії (нездатності впізнавати обличчя). Було з¢ясовано, що це порушення супроводжується дуже малою кількістю інших неврологічних симптомів, а ділянка асоціативної кори, яка відповідає за цю інформацію, розміщена на нижній поверхні обох потиличних часток і розповсюджується вперед до внутрішньої поверхні скроневих часток. Може здатися, що непропорційно велика кількість мозкових ресурсів витрачається на дуже обмежені задачі. Однак слід мати на увазі, що можливість впізнавання людей як індивідуумів дуже цінна для такого високосоціального біологічного виду, як людина. Подібні приклади свідчать про спеціалізацію мозку людини та велике значення в цьому асоціативних кіркових полів, які незрівнянно перевищують аналогічні зони у тварин. Первинні сенсорні та моторні кіркові поля складають не більше 20% від загальної поверхні кори людини; решта поверхні зайнята асоціативними полями.
Безумовним стимулом для дослідження локалізації функцій в корі великого мозку став розвиток нейрохірургії. У. Пенфілд і Т. Расмуссен із Монреальського неврологічного інституту в 1950 році, проводячи електростимуляцію кори півкуль у оперованих під місцевою анестезією хворих, одержали нові дані про рухові та чутливі центри мозкової кори. Ними була складена нині широко відома схема, що ілюструє соматичне представництво в первинних сенсорних і первинних моторних кіркових полях, а саме – так звані “чутливий гомункулус“ і “руховий гомункулус“. “Чутливий гомункулус“ являє собою проекцію на зацентральну звивину протилежної половини тіла людини, причому всі ділянки тіла спроектовані так, що голова «гомункулуса» розташована знизу звивини, а нога зверху. Подібним чином у передцентральній звивині розміщений “руховий гомункулус“.
За допомогою інвазивних методів дослідження були встановлені практично всі первинні кіркові поля (ядра аналізаторів) та деякі вторинні та третинні. Було з¢ясовано, що цитоархітектонічні поля 1, 2, 3 (за Бродманом) складають первинне сомато-сенсорне поле, поле 4 і частково 6 – первинне моторне, що поле 17 одержує зорові імпульси, 41 поле – слухові, 43 – смакові і таке інше.
Нові успіхи у вивченні морфологічних основ локалізації функцій в корі півкуль пов¢язані із застосуванням високотехнологічних неінвазивних методів дослідження. За допомогою комплексу таких методів (головним з них був метод позитронної емісійної скануючої томографії) Д. Х’юбел та Т. Візел дослідили центральні механізми зору та склали докладну морфологічну схему орієнтаційних і окодомінантних колонок у зоровій корі поля 17 (ділянка острогової борозни), за що в 1981 році одержали Нобелівську премію. Слід зазначити, що, на відміну від клітин інших органів, здатних використовувати різні види «пального», нейрони використовують лише глюкозу крові. Крім того, на відміну від таких тканин, як, наприклад, м¢язові, здатних короткочасно функціонувати у відсутності кисню, головний мозок повністю залежить від окислювального метаболізму. Мозок настільки інтенсивно використовує кисень (50 мл за хвилину), що, складаючи всього 2% загальної маси тіла, поглинає приблизно 20% кисню, який потрапляє в організм. Таке велике споживання енергії пояснюється необхідністю підтримувати іонні градієнти по обидва боки нейронної мембрани, від чого залежить проведення імпульсів у міліардах нейронів мозку. Крім того, це споживання енергії відбувається безперервно: інтенсивність метаболізму в мозку відносно постійна вдень і вночі й іноді навіть дещо підвищується під час фази сну зі сновидіннями.
Важливим кроком вперед у дослідженні енергетичного обміну мозку, який призвів до вражаючого розширення та деталізації карти кори великого мозку, став метод, розроблений Л. Соколовим (L. Sokoloff) в Американському національному інституті охорони психічного здоров¢я. Цей метод дозволяє візуально визначити інтенсивність енергетичного обміну в клітинах мозку. Нейрони пристосовують споживання глюкози до задоволення своїх метаболічних потреб на даний момент. Отже, в активному стані вони поглинають її скоріше, ніж у спокої. З глюкозою, що була поглинута, звичайно відбуваються швидкі перетворення; її хімічний аналог, 2-дезоксиглюкоза, поглинається клітинами точно так само, але не піддається метаболізму. Якщо ввести в кров дезоксиглюкозу з радіоактивною міткою, то вона відкладеться в нейронах, і швидкість її накопичення буде показником метаболічної активності клітини. Позитронно-емісійна томографія дозволяє виявити за допомогою зовнішніх датчиків наявність дезоксиглюкози або інших речовин, помічених радіоактивними ізотопами, які випромінюють позитрони. Ця перспективна методика дає можливість картування активних структур мозку in vivo у лабораторних тварин або у людини. Наприклад, діючи світловим стимулом (спалах) на праве або ліве око, можна визначити, які саме ділянки мозку одержують аферентацію від того чи іншого ока.
Як установлено, більшість первинних і частина вторинних кіркових полів (кіркових кінців аналізаторів за І. П. Павловим) має певні співвідношення з борознами та звивинами плаща, у зв¢язку з чим може бути визначена при дослідженні його рельєфу.
У корі передцентральної звивини та прицентральної часточки знаходиться кірковий кінець рухового аналізатора (тут сприймається пропріоцептивна чутливість і звідси регулюється діяльність скелетних м¢язів). Проекція протилежної половини тіла людини (“руховий гомункулус”) подана догори ногою – у вищих ділянках звивини проектуються рецепторні поля нижньої кінцівки та нижня частина тулуба, а у нижніх відділах – рецепторні поля голови, верхньої кінцівки та верхніх частин тулуба.
У корі зацентральної звивини локалізується кірковий кінець шкірного аналізатора або аналізатора загальної чутливості (больової, температурної, тактильної). У зацентральній звивині, подібно до передцентральної звивини, проекція протилежної половини тіла людини (“чутливий гомункулус”) подана догори ногою.
Специфічним різновидом складної чутливості є стереогноз (тривимірно-просторове почуття), при якому предмет упізнається порівняно з минулим враженням про нього (основна роль при цьому належить суглобово-м¢язовій і тактильній чутливості); він пов¢язаний з корою верхньої тім¢яної часточки домінантної півкулі. У цій ділянці кори розташоване відповідне третинне асоціативне поле.
У ділянці нижньої тім¢яної часточки в надкрайовій звивині домінантної півкулі знаходиться кірковий кінець рухового аналізатора (асоціативне поле), функціональне значення якого полягає у здійсненні всіх цілеспрямованих складних комбінованих рухів, до яких належать також професійні та спортивні рухи.
У задніх відділах середньої лобової звивини знаходиться кірковий кінець аналізатора співдружнього повороту голови та очей в протилежний бік. Співдружній поворот голови та очей регулюється не тільки пропріоцептивними імпульсами, що йдуть від м¢язів очного яблука та м¢язів шиї в кору лобової звивини, але й імпульсами, що йдуть від сітківки в поле 17 (sulcus calcarinus потиличної частки). Це ще один приклад асоціативного поля.
В глибині бічної борозни на внутрішній поверхні середньої частини верхньої скроневої звивини в корі поперечних скроневих звивин знаходиться кірковий кінець слухового аналізатора.
На присередній поверхні потиличної частки з боків від острогової борозни розташований кірковий кінець зорового аналізатора.
На нижній поверхні скроневої частки у гачку та частково у підмозолистому полі та морському конику знаходиться кірковий кінець смакового та нюхового аналізаторів. До первинної смакової кори останнім часом відносять кору лобової та тім¢яної покришки, кору острівцевої частки. Описані вище кіркові кінці деяких аналізаторів є в корі півкуль великого мозку не тільки людини, а й тварин. Вони сприймають подразнення з зовнішнього та внутрішнього середовища і складають (за І. П. Павловим) першу сигнальну систему.
Друга сигнальна система є тільки у людини і обумовлена розвитком усної та письмової мови. Мова – виключно людська функція, яка є, з одного боку, засобом мислення, інтелектуальної діяльності, а з другого – засобом спілкування. Цитоархітектонічні поля, пов¢язані переважно з мовою, властиві тільки корі великого мозку людини.
У людини практично весь мозок задіяний у процесі мовного спілкування (абстрактне мислення пов¢язане саме з мовою). Мозок повинен бути непошкодженим, щоб людина без зусиль могла сприймати мову оточуючих і була здатна висловити словами власні думки. Хоч деякі ділянки кори домінантної півкулі є найважливішими для розуміння мови (центр Верніке), а інші – для вимовляння слів (центр Брока), ізольованого мовного центра, мабуть, не існує. Клінічний досвід, однак, показує нерівнозначність окремих ділянок кори в походженні мовних розладів. Втрата моторної або сенсорної функції мови носить назву моторної та сенсорної афазії (від грец. рhasis – мова).
Кірковий кінець рухового аналізатора артикуляції мови (центр Брока) розташований у задніх відділах нижньої лобової звивини домінантної півкулі. При пошкодженні його має місце моторна афазія (втрата рухової програми слова, яка призводить до позбавлення здатності вимовляти склади та слова).
Кірковий кінець слухового аналізатора усної мови (центр Верніке) розташований у задніх відділах верхньої скроневої звивини домінантної півкулі. При пошкодженні його має місце сенсорна афазія (втрата розуміння власної усної мови).
Кірковий кінець рухового аналізатора письмової мови знаходиться в задніх відділах середньої лобової звивини. При пошкодженні його має місце аграфія (порушення здатності писати).
Кірковий кінець зорового аналізатора письмової мови розташований в кутовій звивині. При пошкодженні його має місце алексія (порушення здатності читати та розуміти написане).
Як уже підкреслювалося раніше, асоціативні кіркові поля лобової, тім¢яної, потиличної, скроневої часток півкуль відіграють важливу роль в інтегративній діяльності мозку.
Встановлено, що асоціативні поля, які містяться в корі передніх відділів лобових часток, пов’язані з вищою нервовою діяльністю. Так, поразка передніх двох третин лобових звивин або підлягаючої білої речовини викликає втрату рухової ініціативи і активного мислення.
За клінічними даними інформація з первинних чутливих кіркових полів тім¢яної, скроневої, потиличної часток (ядро шкірного, зорового, слухового, нюхового аналізаторів) інтегрується у вторинних і третинних (асоціативних) полях і порівнюється там з раніше накопиченою інформацією або пам¢яттю, перетворюючись таким чином у набутий досвід. Переважно цей процес відбувається в домінантній півкулі.
Цитоархітектонічні поля 39, 40 і, можливо 37 поле кутової та надкрайової звивин займають перехідну зону, що з¢єднує тактильну та кінестетичну асоціативну ділянку з зоровою і слуховою асоціативними ділянками. У домінантній півкулі ця зона вважається третинним асоціативним полем вищого порядку. Структурні особливості цієї зони аналогічні асоціативним полям лобових часток. У людини кутова та надкрайова звивини займають значно більшу площу в порівнянні з мозком інших приматів і формується досить пізно. Вважають, що тактильна, кінестетична, вестибулярна, зорова, слухова інформація, вже оброблена в первинних і вторинних кіркових полях, інтегрується на вищому рівні в цитоархітектонічних полях 39 і 40. Мабуть, це третинна ділянка (поле) є матеріальним субстратом найскладніших форм людського сприйняття та пізнання.
