АНАТОМІЯ ЧЕРЕПНИХ НЕРВІВ
Чeрепні нерви, nervi craniales, відносяться також, як і спинномозкові нерви, до периферійного відділу нервової системи. Вони іннервують шкіру, м’язи, залози, внутрішні органи в ділянці голови. Деякі з них мають значну протяжність і іннервують внутрішні органи, які знаходяться в ділянці шиї, грудей і живота. Крім того черепні нерви є нервами органів чуття.
Черепні нерви чинять великий вплив на стан різних відділів головного мозку, так як беруть участь у здійсненні мовлення, міміки, поведінки тощо. Багато з них пов’язані з зоровим, слуховим, смаковим, нюховим, шкірним, пропріоцептивним та інтероцептивним аналізаторами, є частиною складних кірково-ретикулярно-стовбурових чи рецепторно-стовбурово-таламо-кіркових функціональних систем. Існуючі анатомо-функціональні зв’язки між черепними нервами і лімбічно-ретикулярним комплексом відіграють величезну роль у регуляціїї внутрішнього середовища організму, у тому числі в залежності від оточуючого його зовнішнього середовища.
Розрізняють 12 пар черепних нервів, кожна з яких має власний номер і назву:
І пара – нюховий нерв, nervus olfactorius;
II пара – зоровий нерв, nervus opticus;
ІІІ пара – окоруховий нерв, nervus oculomotorius;
IV пара – блоковий нерв, nervus trochlearis;
V пара – трійчастий нерв, nervus trigeminus;
VI пара – відвідний нерв, nervus abducens;
VII пара – лицевий нерв, nervus facialis;
VIII пара – присінково-завитковий нерв, nervus vestibulocochlearis;
ІХ пара – язико-глотковий нерв, nervus glossopharyngeus;
Х пара – блукаючий нерв, nervus vagus;
ХІ пара – додатковий нерв, nervus accessorius;
ХІІ пара – під’язиковий нерв, nervus hypoglossus.
Номер черепного нерва свідчить: 1) про ростро-каудальне упорядкування, згідно з яким кожний нерв виходить через отвори в основі черепа; 2) про ростро-каудальне упорядкування, згідно з яким справжні черепні нерви прикріплюються до стовбура головного мозку (винятком є ХІ пара, що прикріплюється до рострального кінця спинного мозку). Назва нерва дає відомості щодо його будови, топографії або функції, але не має великого класифікуючого значення.
Черепні нерви поділяють на: 1) несправжні (І-ІІ пари); 2) справжні (ІІІ-ХІІ пари) нерви.
Несправжні нерви (І-ІІ пари) є виростками переднього мозку: І пара – нюхового мозку; ІІ пара – проміжного мозку. У зв’язку з цим мієлін цих нервів має походження з олігодендроглії, на відміну від мієліна справжніх нервів, який утворюють шванівські клітини. Демієлінізуючі захворювання ЦНС (такі, як розсіянний склероз) призводять до поразки тільки несправжніх нервів. І навпаки, захворювання справжніх нервів не поширюються на нюховий і зоровий нерви. Таким чином, термін нюховий і зоровий “нерви” є невірним з точки зору ембріології, гістології та патології.
Справжні черепні нерви поділяють на:
1) чутливі нерви (VIII пара), які містять тільки чутливі волокна і відповідають (гомологічні) задньому корінцю спинномозкового нерва; 2) рухові нерви (III, IV, VI, XI, XII пари), які містять тільки рухові, або рухові та вегетативні парасимпатичні волокна, і відповідають (гомологічні) передньому корінцю спинномозкового нерва; 3) мішані нерви (V, VII, IX, X пари), в складі яких проходять як чутливі, так і рухові волокна, і які подібні до спинномозкових нервів.
Коли справжній черепний нерв містить чутливі волокна, тоді він обов’язково має чутливий вузол черепного нерва, ganglion sensorium nervi сranіalis, з чутливими псевдоуніполярними або біполярними нейронами, що знаходиться поза мозком і відповідає чутливому вузлу спинномозкового нерва, ganglion sensorium nervi spinalis; а також чутливі центри – ядра, nuclei, у стовбурі головного мозку, що відповідають чутливим ядрам задніх рогів спинного мозку.
Коли справжній черепний нерв містить рухові волокна, тоді він має рухові ядра в стовбурі головного мозку, що відповідають руховим ядрам передніх рогів спинного мозку.
Коли у складі справжнього черепного нерва проходять парасимпатичні нервові волокна, тоді він має парасимпатичні ядра у стовбурі головного мозку. За ходом такого черепного нерва обов’язково повинен бути парасимпатичний вузол, ganglion parasympathicum, з мультиполярними нейронами, в якому відбувається переключення парасимпатичних волокон.
Несправжні черепні нерви є чутливими, але не мають чутливих ядер і чутливих вузлів.
Особливості філо- та онтогенезу черепних нервів пов’язані з такими факторами: 1) розвиток органів чуття і зябрових дуг; 2) редукція головних сомітів.
III, IV, VI пари черепних нервів пов’язані з середнім мозком і мостом, а також з головними (передвушними) міотомами. ІІІ пара черепних нервів пов’язана з І передвушним міотомом; IV пара черепних нервів – з ІІ міотомом; VI пара черепних нервів – з ІІІ міотомом.
V,VII, VIII, ІХ, Х, ХІ пари черепних нервів пов’язані з ромбоподібним мозком і зябровими дугами. Це нерви
зябрового походження. V пара черепних нервів пов’язана з І зябровою дугою; VII i VIII (яка відділилася від VII в процесі розвитку) пари черепних нервів – з ІІ зябровою дугою; ІХ, Х, ХІ пари черепних нервів (група блукаючого нерва) – з ІІІ,IV, V зябровими дугами.
ХІІ пара черепних нервів розвивається шляхом з’єднання нервових волокон верхніх шийних спинномозкових нервів і пов’язана з постбранхіальними (зазябровими або завушними) міотомами.
Клініцисти поділяють справжні черепні нерви на:
1) окорухові (III, IV, VI пари); 2) нерви мосто-мозочкового кута (V, VII, VIII пари); 3) каудальні нерви (ІХ, Х, ХІ, ХІІ пари).
Периферійні нерви утворені пучками нервових волокон, які об’єднані сполучнотканинними компонентами (оболонками): ендоневрієм, периневрієм і епіневрієм. Внутрішня частина периневрія (епітеліоїдний пласт периневральних клітин, з’єднаних за допомогою щільних контактів) утворює периневральний бар’єр, необхідний для підтримання гомеостазу в ендоневрії. Бар’єр контролює транспорт молекул через периневрій до нервових волокон, перешкоджає доступу в ендоневрій інфекційних агентів, захищає нервові волокна від пошкоджень при розтягненні нерва. В термінальній частині нерва периневрій обривається і має вигляд відкритої манжетки. Існує думка, що нейротропні віруси здатні проникати через цю ділянку в периневрій, розповсюджуючись по ньому в ЦНС.
Епіневрій – це зовнішня оболонка нерва, що зв’язує в ціле пучки нервових волокон (кількість яких залежить від діаметра нерва і змінюється від одного до декількох десятків).
Розрізняють два види нервових волокон – безмієлінові і мієлінові. Обидва види волокон складаються з центрально розміщеного відростка нейрона (осьового циліндра), оточеного оболонкою із шванівських клітин (леммоцитів). Шванівські клітини синтезують білки (Р0; Р1; Р2), утворюють мієлін і розглядаються як аналоги олігодендроцитів в ЦНС. При цьому на відміну від олігодендроцита, кожна шванівська клітина мієлінізує один аксон. Мієлін в ПНС – це компактна структура зі змінених плазматичних мембран шванівської клітини (в ЦНС – олігодендроцита), спірально закручених навколо аксонів. 80% маси мієліна складають ліпіди, 20% – білки мієліна: РО, Р22; основний білок мієліна; протеоліпідний; тощо.
Безмієлінові нервові волокна в периферійному нерві у дорослого розміщуються переважно у складі вегетативної нервової системи і характеризуються відносно низькою швидкістю проведення нервових імпульсів (0,5-2 м/сек). Вони утворюються шляхом занурення осьового циліндра (аксона) у цитоплазму шванівських клітин, розміщених у вигляді тяжів. При цьому плазмолема шванівської клітини прогинається, оточуючи аксон, і утворює дублікатуру – мезаксон. Поверхня безмієлінового волокна вкрита базальною мембраною.
Мієлінові нервові волокна в периферійному нерві характеризуються високою швидкістю проведення нервових імпульсів (до 120 м/сек). Мієлінові волокна
звичайно товстіші за безмієлінові і містять осьові циліндри великого діаметру. В мієліновому волокні осьовий циліндр оточений мієліновою оболонкою, навколо якої розташована нейролема утворена тонким шаром цитоплазми і ядром шванівської клітини). Під електронним мікроскопом видно, що мієлінова оболонка виникає в результаті злиття багаточисленних (до 300) витків плазматичної мембрани шванівської клітини навколо частини аксону.
Нервове волокно характеризується збудливістю і лабільністю. Збудливість мієлінових волокон вище, ніж у безмієлінових. Крім того, у мієлінових волокон більш висока лабільність у порівнянні з усіма іншими нервовими утвореннями, в тому числі і безмієліновими волокнами. Наприклад, відомо, що мієлінові волокна можуть відтворювати до 1000 імпульсів в 1 сек.
Виділяють такі закони проведення збудження по нервовим волокнам: 1) закон ізольованого проведення збудження; 2) закон анатомічної і фізіологічної цілісності нервового волокна; 3) закон двостороннього проведення збудження; 4) закон практичної невтомлюваності нервових волокон; 5) закон прямо пропорційної залежності швидкості проведення імпульсу від діаметра нервового волокна.
Закон ізольованого проведення збудження стверджує, що проведення збудження по окремим нервовим волокнам, прямуючих у складі нерва, відбувається ізольовано, незалежно від інших волокон. Здатність нервового волокна до ізольованого проведення збудження обумовлена наявністю гліальних (у тому числі мієлінової) оболонок, а також тим, що опір рідини, що заповнює міжволокнисті простори, значно нижчий, ніж опір мембрани волокна. Тому струм, виходячи зі збудженого волокна, шунтується в рідині і виявляється слабким для збудження сусідніх волокон. Можливість ізольованого проведення збудження має велике фізіологічне значення, так як забезпечує, наприклад, ізольованість скорочення кожної нейромоторної одиниці.
