Периферійні нерви утворені пучками нервових волокон, які об’єднані сполучнотканинними компонентами (оболонками): ендоневрієм, периневрієм і епіневрієм.

Ендоневрій – це пухка сполучна тканина між окремими нервовими волокнами. В периневрії виділяють зовнішню частину – щільну сполучну тканину, яка оточує кожний пучок нервових волокон, і внутрішню частину – кілька концентричних шарів плоских периневральних клітин, ззовні і всередині вкритих товстою базальною мембраною, що містить колаген IV типу, ламінін, нідоген і фібронектин.

Внутрішня частина периневрія (епітеліоїдний пласт периневральних клітин, з’єднаних за допомогою щільних контактів) утворює периневральний бар’єр, необхідний для підтримання гомеостазу в ендоневрії. Бар’єр контролює транспорт молекул через периневрій до нервових волокон, перешкоджає доступу в ендоневрій інфекційних агентів, захищає нервові волокна від пошкоджень при розтягненні нерва. В термінальній частині нерва периневрій обривається і має вигляд відкритої манжетки.

Епіневрій – це зовнішня оболонка нерва, що зв’язує в ціле пучки нервових волокон (кількість яких залежить від діаметра нерва і змінюється від одного до декількох десятків).

Розрізняють два види нервових волокон – безмієлінові і мієлінові. Обидва види волокон складаються з центрально розміщеного відростка нейрона (осьового циліндра), оточеного оболонкою із шванівських клітин (леммоцитів). Шванівські клітини синтезують білки (Р₀; Р₁; Р₂), утворюють мієлін і розглядаються як аналоги олігодендроцитів в ЦНС. При цьому на відміну від олігодендроцита, кожна шванівська клітина мієлінізує один аксон.

Мієлін в ПНС – це компактна структура зі змінених плазматичних мембран шванівської клітини (в ЦНС – олігодендроцита), спірально закручених навколо аксонів. 80% маси мієліна складають ліпіди, 20% – білки мієліна: Р_О, Р₂₂; основний білок мієліна; протеоліпідний; тощо.

Безмієлінові нервові волокна в периферійному нерві у дорослого розміщуються переважно у складі вегетативної нервової системи і характеризуються відносно низькою швидкістю проведення нервових  імпульсів (0,5-2 м/сек). Вони утворюються шляхом занурення осьового циліндра (аксона) у цитоплазму шванівських клітин, розміщених у вигляді тяжів. При цьому плазмолема шванівської клітини прогинається, оточуючи аксон, і утворює дублікатуру – мезаксон. Поверхня безмієлінового волокна вкрита базальною мембраною.

Мієлінові нервові волокна в периферійному нерві характеризуються високою швидкістю проведення нервових імпульсів (до 120 м/сек). Мієлінові волокна звичайно товстіші за безмієлінові і містять осьові циліндри великого діаметру.

В мієліновому волокні осьовий циліндр оточений мієліновою оболонкою, навколо якої розташована нейролема утворена тонким шаром цитоплазми і ядром шванівської клітини). Під електронним мікроскопом видно, що мієлінова оболонка виникає в результаті злиття багаточисленних (до 300) витків плазматичної мембрани шванівської клітини навколо частини аксону.

Утворення мієлінової оболонки в периферійному нерві починається з занурення осьового циліндра у шванівську клітину і супроводжується формуванням довгого мезаксона, який починає обертатись навколо аксона, утворюючи перші пухко розташовані витки мієлінової оболонки (Мал.4). По мірі збільшення числа витків у процесі дозрівання мієліну вони розташовуються щільніше і частково зливаються; проміжки між ними, заповнені цитоплазмою шванівської клітини, зберігаються лише в окремих ділянках – насічках мієліну Шмідта-Лантермана.

Сегменти мієліну відокремлені один від одного малими сегментами, в яких оголений аксон оточений інтерстиціальним простором. Ці сегменти, які називають вузлами (перехватами або перетяжками) Ранв’є (Мал.5), є місцем знаходження множинних натрієвих каналів. Коли мембрана аксона збуджена, згенерований електричний імпульс не може проходити через високорезистентну оболонку мієліну і, отже, виходить назовні і деполяризує аксональну мембрану на наступному вузлі, який може мати протяжність 1 мм і більше. Таким чином розповсюдження деполяризації в мієліновому волокні здійснюється стрибками від вузла до вузла (сальтаторно).

Нервове волокно характеризується збудливістю і лабільністю. Збудливість мієлінових волокон вище, ніж у безмієлінових. Крім того, у мієлінових волокон більш висока лабільність у порівнянні з усіма іншими нервовими утвореннями, в тому числі і безмієліновими волокнами. Наприклад, відомо, що мієлінові волокна можуть відтворювати до 1000 імпульсів в 1 сек.

Спинномозкові нерви, nervi spinales, є мішаними і утворюються у філогенезі  за рахунок злиття заднього (чутливого) корінця, radix posterior (sensoria) і переднього (рухового) корінця, radix anterior (motoria). Передні корінці виходять із спинного мозку вздовж передньобічних борозен; задні корінці – вздовж задньобічних борозен.

Обидва корінці одного спинномозкового нерва зближуються один з одним в ділянці міжхребцевого отвору Тут задній корінець містить чутливий вузол спинномозкового нерва (спинномозковий вузол), ganglion sensorium nervi spinalis (ganglion spinale), до якого передній корінець тільки прилягає, не будучи з ним органічно зв’язаний. Після вузла волокна переднього корінця змішуються з дендритами нейронів g.spinale, утворюючи стовбур спинномозкового нерва, truncus nervi spinalis, який виходить з хребтового каналу через міжхребцевий отвір.

Спинномозковий вузол складається з чутливих псевдоуніполярних нейронів. Задній корінець спинномозкового нерва утворений аксонами нейронів спинномозкового вузла, які формують аферентні волокна – соматочутливі і вісцерочутливі, що йдуть до спинного мозку. Передній корінець різних спинномозкових нервів відрізняється за складом і утворений аксонами мотонейронів переднього рогу та аксонами вегетативних нейронів бічного рогу або бічної проміжної речовини спинного мозку. Ці аксони формують еферентні волокна – соматорухові (які іннервують скелетні м’язи) і вісцерорухові та секреторні (які здійснюють іннервацію міоцитів, кардіоміоцитів та залозистого епітелію).

Загальне число спинномозкових нервів – 31 пара. Розрізняються вони за відділами хребтового стовпа: 8 шийних, nervi cervicales (C₁-C₈); 12 грудних, nervi thoracici (Т₁-Т₁₂); 5 поперекових, nervi lumbales (L₁-L₅); 5 крижових, nervi sacrales (S₁-S₅); 1 куприкова пара, nervus coccygeus (С₀). Число спинномозкових нервів може бути більшим при збільшенні числа хребців. Нумерація йде, як і нумерація хребців, від черепа до куприка, причому тільки шийні нерви називаються за нижче розміщеним хребцем, інші – за вище розміщеним: так, І шийний нерв виходить між потиличною кісткою і І шийним хребцем, ІІ шийний – між І і ІІ шийними хребцями, VIII – між VII шийним і І грудним, І грудний – І і ІІ грудними хребцями т.д. V крижовий та куприковий нерви виходять через крижовий розтвір.

Нерви мають різну кількість нервових волокон залежно від величини іннервованої ділянки; тому найтовстіші – крижові і нижні шийні нерви, які іннервують потужні м’язи кінцівок і значну шкірну  поверхню. Задні корінці взагалі товщі від передніх, за винятком І пари шийних нервів, у якої вони тонші. Корінці спинномозкових нервів проходять спочатку в підпавутинному просторі  і оточені безпосередньо м’якою мозковою оболоною. Між передніми і задніми корінцями в порожнині твердої мозкової оболони проходить зубчаста зв’язка – lig.denticulatum. Підходячи до міжхребцевих отворів, корінці залишаються щільно вкриті всіма трьома мозковими оболонами, які біля спинномозкового вузла зростаються між собою і продовжуються в сполучну піхву.

Більшість спинномозкових вузлів залягає в міжхребцевих отворах у щільних мішкоподібних піхвах твердої оболони спинного мозку; нижні поперекові вузли розташовані частково в хребтовому каналі; крижові, крім останнього, містяться в крижовому каналі поза твердою оболоною.

Кожний спинномозковий нерв поділяється на дві великі гілки (передню та задню), а також віддає назад в хребтовий канал тонку оболонну гілку, яка іннервує оболони спинного мозку. Окремо, як складову симпатичної частини автономного відділу периферійної нервової системи, описують сполучні гілки, які з’єднують спинномозкові нерви з вузлами симпатичного стовбура .

Задні гілки (дорсальні гілки), rami posteriores (rami dorsales) спинномозкових нервів значно тонші за передні (виняток становлять дві верхні пари шийних нервів) і за складом волокон є мішаними. Задні гілки обходять суглобові відростки хребців і йдуть назад між поперечними відростками (у крижовій кістці через  задні крижові отвори). Кожна з задніх гілок (за винятком І шийного, IV i V крижових та куприкового нерва) ділиться на присередню гілку, r.medialis і бічну гілку, r. lateralis.

Із задніх гілок спинномозкових нервів та їх розгалужень треба окремо виділити гілки, які йдуть в потиличну ділянку й сідничну. Ці гілки, які мають певні та достатньо широкі ділянки іннервації, одержали власну особливу назву: підпотиличний, великий потиличний, третій потиличний нерви; верхні та середні нерви сідниці.

Підпотиличний нерв, n.suboccipitalis, є задньою гілкою І шийного нерва. Вона проходить назад, ідучи у борозні хребтової артерії атланта під хребтовою артерією, і іннервує mm.recti capitis major et minor, mm.obliqui capitis superior et inferior, m.semispinalis capitis, m.longissimus capitis. До шкіри потилиці n.suboccipitalis гілок не дає. Його чутлива гілка іннервує тільки суглоби – art.aplantooccipitalis et art.atlantoaxialis.

Задня гілка ІІ шийного нерва проходить між І та ІІ шийними хребцями, потім огинає нижній край m.obliquus capitis inferior і поділяється на коротку бічну (або кілька бічних) та довгу присередню гілку. Бічна гілка іннервує m.splenius capitis et cervicis, m.longissimus capitis, m.semispinalis capitis, m.obliquus capitis inferior. Присередня гілка проходить крізь m.semіspinalis capitis та сухожилок m.trapezius і піднімається на потилицю як чутливий потиличний нерв, n.occipitalis major. Цей нерв іннервує шкіру потилиці аж до маківки і часто супроводить a.occipitalis та її гілки.

Задня гілка ІІІ шийного нерва також відрізняється від нижче лежачих гілок тим, що присередня її гілка йде на потилицю у вигляді чутливої шкірної гілки, як третій потиличний нерв, n.occipitalis tertius. Цей нерв є дуже мінливим і супроводить великий потиличний нерв, будучи розміщеним присередніше від нього.

Бічні гілки трьох верхніх поперекових нервів дістали назву верхніх нервів сідниці, nn.clunium superiores, а бічні гілки трьох верхніх крижових нервів – назву середніх нервів сідниці, nn. clunium medii. Ці нерви розгалужуються у шкірі зовнішньої периферії сідниці та іннервують її.

Передні гілки (вентральні гілки), rami anteriores (rami ventrales) спинномозкових нервів за складом волокон є мішаними і відрізняються від задніх тим, що більшість передніх гілок, з’єднуючись одна з одною петлями, утворюють сплетення. Розрізняють шийне, плечове, поперекове, крижове та куприкове сплетення. Лише передні гілки грудних нервів продовжуються у міжреброві нерви, nn.intercostales, не утворюючи сплетень.

Від кожного спинномозкового нерва відходить гілка до твердої оболони спинного мозку – оболонна гілка, ramus meningeus, яка містить чутливі та симпатичні волокна. Раніше оболонну гілку називали поворотним нервом тому, що вона повертається у хребтовий канал через міжхребцевий отвір.

Спинномозкові нерви мають два різновиди сполучних гілок, rr.communicantes. Один з них – сполучна біла гілка, ramus communicans albus, – містить вкриті мієліном прегангліонарні волокна (аксони нейронів бічного проміжного ядра сірої речовини спинного мозку), які досягають певного вузла симпатичного стовбура. Ця білого кольору гілка є тільки у грудних нервів (точніше, від VIII шийного до ІІ-ІІІ поперекових нервів). Інший різновид сполучних гілок – сполучна сіра гілка, ramus communicans griseus,- містить, переважно, постгангліонарні безмієлінові волокна (аксони нейронів вузлів симпатичного стовбура), що йдуть у зворотному напрямку від вузла симпатичного стовбура до спинномозкового нерва. За рахунок сполучної сірої гілки кожний спинномозковий нерв та його відгалуження одержують постгангліонарні симпатичні волокна.

Шийне сплетення, plexus cervicalis, утворюється передніми гілками верхніх шийних спинномозкових нервів, rr.ventrales nn.cervicalium I-IV (C₁-C₄).

Плечове сплетення, plexus brachialis, утворюється передніми гілками чотирьох нижніх шийних нервів і більшою частиною передньої гілки І грудного. Вони виходять через spatium interscalenum (між m.scalenus anterior та m.scalenus medius) і конвергують, проходячи над підключичною артерією.

Передні гілки ІІ-ІХ грудних нервів не утворюють сплетень. Відокремившись від задніх гілок, вони йдуть латерально і вперед, кожний у своєму міжребровому проміжку, розміщуючись відразу нижче однойменної артерії; звідси їх назва – міжреброві нерви, nn.intercostales.

Поперекове сплетення, plexus lumbalis, утворене передніми гілками трьох верхніх поперекових нервів, волокнами верхньої половини передньої гілки четвертого поперекового нерва і частиною волокон передньої гілки дванадцятого грудного нерва. Поперекове та крижове сплетення зв’язані між собою за допомогою анастомозів (які утворюють досить широку нервову пластинку – truncus lumbosacralis) тому їх часто об’єднують терміном попереково-крижове сплетення, plexus lumbosacralis.

Крижове сплетення, plexus sacralis, утворюється внаслідок з’єднання попереково-крижового стовбура, truncus lumbosacralis (сформованого передньою гілкою п’ятого поперекового нерва та частиною передньої гілки четвертого поперекового нерва), з передніми гілками всіх крижових нервів.

Куприковий нерв, n.coccygeus, виходить з крижового каналу через hiatus sacralis, потрапляє у порожнину тазу і з’єднується з передніми гілками четвертого та п’ятого крижових нервів, утворюючи куприкове сплетення.

Куприкове сплетення, plexus coccygeus, розміщується на передній поверхні сідничо-куприкового м’яза (куприкового м’яза), m.ischiococcygeus (m.coccygeus) et lig.sacrospinale. Від куприкового сплетення відходять:

1) 3-5 тоненьких відхідниково-куприкових нервів, nn. anococcygei, які проходять між m.ischiococcygeus et m.levator ani та іннервують шкіру в ділянці куприка і відхідника;

2) м’язові гілки, rr.musculares, які іннервують m.ischiococcygeus, m.levator ani et m.sacrococcygeus anterior.

 8,994 total views,  4 views today